Хвое- и листогрызущие насекомые питаются тканями листьев (хвои) и в активных фазах развития ведут открытый образ жизни; только сравнительно небольшая часть их в фазе личинки живет внутри листьев, минируя их. В эту группу входят представители разных отрядов лесных насекомых. Бабочки, пилильщики и ткачи характеризуются большими колебаниями численности, и по этому признаку их обычно объединяют в отдельную группу массовых хвоелистогрызущих, или первичных вредителей. Остальные, в основном жуки (листоеды, слоники, нарывники и др.), не дают столь ярко выраженных вспышек массового размножения, характеризуются более умеренными колебаниями численности и образуют очаги преимущественно в молодых насаждениях, парках и полезащитных полосах.

Биологические особенности

Массовые хвое- и листогрызущие насекомые характеризуются рядом биологических черт, обусловливающих резкие колебания численности и возникновение вспышек массового размножения в тех насаждениях, где наиболее благоприятны условия для их жизни.

Благодаря открытому образу жизни насекомые в активных фазах развития подвергаются непосредственному воздействию климатических факторов, благоприятствующих их питанию, росту, развитию, расселению и размножению или вызывающих большую смертность. Кроме того, они легко уязвимы для врагов и часто в большом количестве уничтожаются птицами, хищниками, паразитами и болезнями.

В фазе личинки (гусениц) насекомые этой группы питаются хвоей или листвой, а в фазе взрослого насекомого используют нектар цветков или не питаются совершенно. В связи с этим все процессы жизнедеятельности у взрослого насекомого протекают в основном за счет тех резервных питательных веществ, которые были накоплены в жировом теле личинки. Накопление этих веществ у личинок (гусениц) зависит от времени их отрождения и сроков питания, в период которого листья могут иметь различный биохимический состав тканей. Особенности питания личинок обусловливают большую изменчивость плодовитости и выживаемости потомства. Для всех массовых хвое- и листогрызущих насекомых характерна очень высокая потенциальная плодовитость и кучность откладки яиц. Большинство хвое- и листогрызущих насекомых обладают хорошо развитыми локомоторными функциями, способны к дальним и быстрым перелетам, приспособлены к пассивному переносу ветром (гусеницы монашенки, непарного шелкопряда и краснохвоста разносятся ветром) и т. п. Наконец, для ряда представителей этой группы, в частности чешуекрылых, характерна способность к концентрации расселяющейся фазы.

Преобладающее большинство хвое- и листогрызущих насекомых имеют одногодичный жизненный цикл. Только некоторые из них в более южных районах дают две генерации в год (обыкновенный сосновый пилильщик), а в районах Сибири развиваются в течение двух лет (сибирский шелкопряд).

При определенных экологических условиях большинство представителей этой группы впадает в диапаузу, которая возникает на разных фазах развития. Так, у монашенки, непарного и кольчатого шелкопряда имеется устойчивая эмбриональная диапауза, а у ряда пилильщиков в диапаузу впадают личинки во время коконирования, и она затягивается на 3—4 года и более. У пушистого шелкопряда диапауза на фазе куколки может продолжаться от 4 до 8 лет, а у лунки серебристой и дубовой хохлатки, как правило, перележивает 1—2 года 10—15% всех зимующих куколок.

По характеру питания хвое- и листогрызущих насекомых можно разделить на две группы.

Одна группа видов специализирована на питании растениями весной, когда их листья наиболее богаты белком и, следовательно, очень питательны, хотя и имеют неустойчивый, изменяющийся химизм. По циклу развития насекомые этой группы делятся на несколько подгрупп:

а) зимующие в фазе яйца (непарный и кольчатый шелкопряды, монашенка, дубовая зеленая, боярышпиковая и ряд других

листоверток, зимняя пяденица, рыжий сосновый пилильщик и др.)

б) зимующие в фазе гусеницы (златогузка, ивовая волнянка,

сосновый и сибирский шелкопряды и др.)

в) зимующие в фазе куколки (сосновая совка, пяденицы-шелкопряды, ранневесенние совки, кленовая стрельчатка и др.)

Другая группа видов специализирована на использовании растений в летний период вегетации, когда их листья меньше содержат белка, не так питательны, но имеют более устойчивый химизм. Чаще всего насекомые этой группы зимуют в фазе куколки (лунка серебристая, краснохвост, сосновая пяденица и др.).

Большинство листогрызущих насекомых многоядны, однако при питании на различных древесных породах имеют различную выживаемость, плодовитость и сроки развития. Оптимум развития у этих видов наблюдается на ограниченном круге растений; в разных географических районах отдается предпочтение различным древесным породам. Так, например, непарный шелкопряд в лесостепи испытывает угнетение при питании листьями липы, остролистного клена и березы, а севернее Москвы березу предпочитает дубу.

Есть среди листогрызов и мопофаги, но число их ограничено (зеленая дубовая листовертка, дубовая хохлатка).

Хвоегрызущие насекомые обычно предпочитают какую-либо одну породу и плохо развиваются иа остальных хвойных. Так, например, сосновый шелкопряд и сосновая пяденица очень неохотно питаются елью. Даже в пределах рода Pinus сосновый обыкновенный пилильщик и сосновая совка предпочитают сосну обыкновенную сосне банкса и почти не трогают сосны черную и веймутовую.

Выживаемость многих представителей хвое- и листогрызущих насекомых тесно связана с совпадением сроков развития личинок и отдельных фаз вегетации древесных пород. Так, минимальная смертность гусениц зеленой дубовой листовертки первого возраста бывает в том случае, когда массовый выход гусениц совпадает с фазой открытой почки, куда они забираются после отрождения. В связи с этим многие виды предпочитают ранние формы дуба и вяза поздним формам (зимняя пяденица, непарный шелкопряд, зеленая дубовая листовертка). Монашенка больше повреждает рано распускающуюся красношншечную форму ели, а развиваясь на сосне, гусеницы первого возраста выживают только, если питаются мужскими цветками и самыми нежными иглами молодых побегов.

Отдельные виды хвое- и листогрызущих насекомых различно реагируют на окружающие гигротермические условия. Одни из них исключительно свето- и теплолюбивы, заселяют хорошо прогреваемые изреженные насаждения и опушки, предпочитают типы леса, произрастающие по повышенным элементам рельефа, на сухих и бедных почвах (златогузка, непарный шелкопряд, сосновая совка, сосновые пилильщики), другие предпочитают более влажные местообитания. Они преобладают в хорошо сомкнутых насаждениях, в глубине лесных массивов, тяготеют к более увлажненным типам леса и пойменным лесам, более гигрофильны и менее светолюбивы (зимняя пяденица, сосновая пяденица, монашенка и др.).

Чешуекрылые Lepidoptera

Листовертки Torticidae

Небольшие бабочки, в размахе крыльев не больше 25 мм. Передние крылья широкие, почти прямоугольные, их задний и наружный края образуют угол. В покое крылья складываются кровле-образно вдоль спины. Гусеницы длиной 10—20 мм, 16-ногие, с твердыми хитинизированными переднегрудным и анальным щитками; на теле небольшие бородавки, несущие короткие волоски. Гусеницы очень подвижны; при прикосновении характерны резкие, извивающиеся движения тела, передвижение назад, быстрое опускание вниз на паутинной нити. Куколки перед вылетом бабочек при помощи шипиков на брюшке выдвигаются из паутинных коконов.

В лесах встречается очень много видов листоверток, повреждающих шишки и плоды, почки и побеги молодняков хвойных пород, листья и побеги лиственных пород в насаждениях разного возраста. Наиболее опасными вредителями являются серая лиственничная листовертка и дубовая зеленая листовертка. Кроме того, в лесопарках и дубравах степной зоны широко распространены следующие виды листоверток, численное соотношение которых обычно меняется по годам:

розанная листовертка (Cacoecia rosana L.)

боярышниковая (С. crataegana Hb.)

пестро-золотистая (С. xylosteana L.)

сетчатая (С. reticulana Hb.)

заморозковая (Exapate congelatella CI.)

Серая лиственничная листовертка Semasia diniana Gn.

Бабочка в размахе крыльев 20—22 мм. Передние крылья желтовато-серого цвета в неясных штрихах и темных пятнах, с двумя перевязями и неправильным подвершинным пятном темно-бурого цвета. Задние крылья буровато-серые.

Лёт начинается в середине июля и продолжается до конца августа. Самка откладывает яйца под чешуйки коры укороченных побегов и тонких веточек группами по 2—12 шт. Плодовитость одной самки до 200 яиц. Яйца бледные, лимонно-желтые, с морщинистой поверхностью, диаметр около 0,5 мм. Они зимуют.

Гусеницы выходят в период распускания хвои лиственницы, обычно во второй половине мая. В первом возрасте они питаются на цветках и почках, располагаясь в рыхлом паутинном мешочке среди молодых хвоинок. По мере дальнейшего роста гусеницы соединяют хвоинки в пучке вместе в виде трубочки и там живут, минируя и выскабливая хвоинки. Более взрослые гусеницы живут открыто и поедают хвою полностью. Они зеленовато-серые с черной головой.

При массовом скоплении гусениц в кроне выделенные ими паутинные нити опутывают ветви и задерживают остатки поврежденной хвои и кал. Кроме лиственницы, в Западной Европе повреждается ель. Гусеницы проходят 5 возрастов. Окукливание в конце июня. Куколка блестящая, коричневая, с редкими желтоватыми волосками, 10—12 мм. Фаза куколки 15—17 дней. Генерация годовая.

Вспышки массового размножения листовертки возникают преимущественно в горных районах с большими массивами чистых лиственничных насаждений. Первичные очаги приурочены к изреженным старым, хорошо прогреваемым насаждениям. Наряду с локальными периодически возникают вспышки массового размножения на огромных площадях. При этом наблюдаются массовые миграции бабочек на большой высоте из насаждений поврежденных в неповрежденные. Очаги носят пятнистый характер. Сильное объедание хвои гусеницами бывает 1—2 года, затем очаги перемещаются. В целом же пандемические вспышки длятся 7—8 лет. Гибели насаждений в местах повреждений их гусеницами не наблюдалось, встречалось лишь куртинное усыхание и снижение прироста.

Надзор проводится в июне—июле по повреждениям крон гусеницами. Для учета берут модельные ветви и подсчитывают количество гусениц на 1 м ветви. Полное объедание можно ожидать при 300 гусениц на 1 м ветви, а переход вспышки в фазу кульминации — при 15—20 (Ильинский, 1965).

Повреждения хорошо обнаруживаются с самолетов и вертолетов при воздушном патрулировании. В июле надзор ведется еще по бабочкам с помощью свето-ловушек.

Дубовая зеленая листовертка Tortrix viridana L.

Бабочка в размахе крыльев 18—23 мм. Передние крылья и грудь ярко-зеленые, задние крылья и брюшко серые.

Лёт в июне, обычно при средней дневной температуре выше 17°С. При ее снижении до 13°С и вечернего минимума до 4°С бабочки прекращают лёт и прячутся среди листьев. В дневные часы, когда освещенность более 30 000 люкс, бабочки летают в пределах всей кроны дерева, а до восхода солнца и вечером сидят неподвижно в ее нижней части, на кустарниках и траве. Во время яйце-кладки самки держатся в верхней части крон и откладывают по 1—3 (чаще всего 2) яйца на утолщениях между годичными побегами стержневой ветви, на рубчиках и у основания черешков листьев, в развилках веточек и других местах, где имеются неровности коры.

Кладки яиц величиной около 1 мм покрыты сверху щитками под цвет дубовой коры, образовавшимися из специальных выделений половых желез самки. Яйца под щитком оранжевые, округлой формы, диаметром около 0,7 мм, сверху приплюснутые. Они остаются зимовать до весны следующего года. Гусеницы появляются в конце апреля начале мая. Обычно их появление совпадает с распусканием почек ранней формы лет него дуба. Гусеницы проникают в почки и выедают их, затем скелетируют листья, а в старших возрастах съедают целиком.

Большинство исследователей считает, что гусеницы младших возрастов могут питаться только дубом, а в последнем возрасте способны переходить на питание листьями липы, клена, ольхи и других лиственных пород. В лабораторных условиях удавалось воспитывать гусениц от момента их отрождения и до окукливания на липе и клене. При этом наблюдалась большая смертность гусениц и низкая плодовитость бабочек.

Гусеницы линяют 4 раза и имеют 5 возрастов. Развитие гусеницы в среднем длится 20—25 дней. Популяция гусениц обычно разновозрастная и они встречаются в насаждении 30—45 дней, после чего происходит массовое окукливание в листьях. Гусеница подгибает край листовой пластинки на нижнюю сторону и пришивает паутиной, образуя «пирожок». Последний изнутри выстлан тонкой паутиной в виде мешка, открытого с одной стороны; через этот конец мешка куколка, перед вылетом бабочки, выдвигается из «пирожка»; после вылета бабочки видна шкурка куколки.

Куколка темно-бурая, иногда почти черная. Вершина брюшка притуплена, а на заднем крае сидят восемь коротких слабо согнутых на брюшную сторону щетинок. Длина 9—10 мм.

Дубовая зеленая листовертка свето- и теплолюбива. Она заселяет в первую очередь освещенные опушечные или отдельно стоящие деревья, изреженные насаждения, парки, лесополосы ажурной конструкции.

Очаги образуются в изреженных чистых старовозрастных дубовых насаждениях, занимающих наиболее сухие и прогреваемые места, а также в приовражных байрачных дубравах, в парковых рощах и других насаждениях вокруг больших городов, во всей европейской части России, на Кавказе и в Крыму, исключая север и Урал. Очаги, как правило, приурочены к насаждениям из ранней формы летнего дуба.

С дубовой листоверткой связано много энтомофагов. В ряде случаев они оказывают существенное влияние на изменение численности популяции, уничтожая в конце вспышки до 68% всех особей (Смирнов, 1960). Такую же роль играют птицы, особенно скворцы. Однако те и другие обычно не регулируют численность листовертки. Быстрое нарастание ее численности возможно только при условии оптимального совпадения сроков выхода гусениц листовертки из яиц и появления фазы «открытой почки» у дуба. Если последующий год складывается тоже более или менее благоприятно для питания гусениц, то вспышка массового размножения дубовой листовертки в последующие 3—4 года достигает максимума и продолжается длительный период (до 15 лет).

Затухание вспышек массового размножения листовертки происходит сразу. Оно обычно обусловлено очень низкими температурами зимой. Под Москвой вспышки массового размножения листовертки, как правило, резко обрываются низкими температурами в январе—феврале. Такая же картина наблюдается и в других местах.

Гибель подавляющего числа гусениц в яйцах во время диапаузы происходит при температуре минус 30—35°С. Низкие температуры в декабре менее губительны для яиц зеленой листовертки. Весной гусеницы гибнут при температурах минус 6—8°С.

Надзор в очагах листовертки ведется по кладкам яиц, которые учитываются на стержневых побегах длиной 1 м или по 3 ветвям. Кроме того, надзор возможен по летающим бабочкам.

Боярышниковая листовертка Cacoecia crataegana Hb.

Бабочка в размахе крыльев 19—26 мм. Передние крылья серо-бурые или фиолетово-серые с темным рисунком в виде поперечных полос и пятен на вершинном крае.

Лёт во второй половине июня. Самка откладывает яйца кучками на стволы деревьев. Кладка яиц представляет собой слегка приподнятый плоский щиток овальной формы, в нем яйца плотно прилегают друг к другу и расположены в один ряд. Яйца цементируются белым, воскоподобным веществом. В одной кладке — 10—90 яиц. Одна самка может отложить 1—3 кладки. Яйца зимуют. Гусеницы появляются рано весной, обычно на декаду позднее гусениц зеленой дубовой листовертки. Развитие гусениц продолжается около месяца, они линяют 4 раза и проходят 5 возрастов. Гусеница зеленовато-черная с черными бородавками и головой. Фаза куколки длится 10—12 дней. Куколки помещаются в листьях, которые закручены в трубку с вершины или бокового края. Генерация одногодовая.

Очаги боярышниковой листовертки в последние годы возникали в дубовых насаждениях степной и лесостепной зоны. Гусеницы повреждали дуб, вяз, осину, липу, клен остролистный. Излюбленные породы — дуб и липа, а в садах — плодовые, где она также наносит большой вред. Изменение численности боярышниковой листовертки изучено мало. Однако она более устойчива к зимним морозам, а весной не связана синхронно с распусканием почек дуба, так как питается и на других породах. Надзор проводится в мае по повреждениям и осенью по кладкам яиц на стволах деревьев.

Хохлатки Notodontidae

Ночные бабочки средней и крупной величины с массивным телом и относительно узкими крыльями, которые в спокойном состоянии складываются кровле-образно. Гусеницы голые или слабоволосистые с 5 парами брюшных ног. Куколки черные, обычно без кокона, в земле. Многие виды приносят в фазе гусеницы большой вред лиственным насаждениям. Наибольшую известность имеют: лунка серебристая, дубовая хохлатка, ильмовый ногохвост. Часто встречаются также хохлатка зигзаг и березовая зубчатая хохлатка.

Дубовая хохлатка Notodonta anceps Goeze

Бабочка в размахе крыльев 4,5— 6,0 см. Передние крылья серого цвета с тремя неясными зубчатыми линиями и рядом ржаво-бурых пятен перед внешним краем. Задние крылья желтовато-белые Лёт в мае, когда среднесуточная-температура воздуха достигает 17°С, а сумма эффективных температур 360—370°. Самки откладывают яйца на тонких (до 1 см) веточках в кронах и на стволах деревьев в один слой. Плодовитость одной самки 230— 270, максимальная — 496 яиц.

Яйцо молочно-белого цвета полушаровидной формы с плоским основанием, в диаметре 1,4 см. Фаза яйца длится около 10 дней по одним наблюдениям (Егоров и Соложеникина, 1960) и до 3 недель по другим (Ильинский, 1958). Вышедшие из яиц гусеницы скелетируют листья дуба, во II возрасте начинают объедать их с краев, а затем съедают целиком, оставляя только толстые жилки. Питаются гусеницы только листьями дуба. Они линяют 4 раза и имеют 5 возрастов. Общая продолжительность развития 36—43 дня.

Гусеница до 6 см длиной, голая, цилиндрическая, зеленого цвета, с двумя узкими светлыми полосами на спине и темной полосой между ними. По бокам тела косые красные и желтые полосы. Голова зеленоватая с четырьмя желтыми черточками.

Окукливание происходит в начале июля под кронами в лесной подстилке на глубине до 5 см. Куколка черная, блестящая, в мягком продолговатом коконе из остатков листьев с прилипшими частицами почвы. Длина куколки 3—4 см, средний вес 0,2 г (самки), 0,9 г (самца).

Зимуют куколки. Генерация одногодовая, однако в фазе куколки часто наблюдается частичная диапауза, которая может иногда длиться несколько лет.

Дубовая хохлатка — вид тенелюбивый. Ее очаги возникают обычно в молодых и средневозрастных дубовых насаждениях преимущественно порослевого происхождения, произрастающих на супесчаных и щебенчатых бедных почвах в зоне лесостепи и степи. Очаги носят локальный характер, обычно возникают в одних и тех же местах и вследствие диапаузы у куколок, длятся в течение ряда лет.

На колебание численности большое влияние оказывают эпизоотии у гусениц и птицы, активно истребляющие гусениц и куколок. Из энтомофагов энергично истребляет гусениц большой зеленый красотел.

Надзор нужно проводить осенью, учитывая число куколок на 1 м2.

Лунка серебристая Phalera bucephala L.

Бабочки в размахе крыльев 5—6 см. Передние крылья серебристо-серые. В наружном углу каждого крыла расположено лунообразное золотисто-желтое пятно, с внутренней стороны окаймленное дугообразной двойной темной линией. Задние крылья белые с легким сероватым оттенком.

Массовый лёт бабочек в июне. Отдельные экземпляры встречаются с конца мая до августа. Самка откладывает яйца на нижнюю сторону листьев в один слой, размещая их ближе к краю верхушечной части листа. Кладка состоит обычно из 40—60 яиц (с колебаниями от 10—120 шт.). Яйца полукруглые с плоским основанием. Нижняя половина яйца темно-зеленая, верхняя светлая с темной точкой в середине. Через 12—15 дней из яиц выходят светло-желтые с черными точками гусеницы, усаженные волосками. У них черная блестящая большая голова и семь пар ног, а вместо восьмой (последней) пары находятся расположенные горизонтально две черные твердые хитиновые трубки. Гусеницы в первых двух возрастах живут совместно и только скелетируют листья, а начиная с третьего возраста съедают их целиком. К этому времени у них появляется вместо хитиновых трубок восьмая пара ног, а на головной капсуле характерный знак в виде желтоватой вилки. Взрослая гусеница темно-бурая с 10 прерывистыми желтыми продольными полосами и желтыми поперечными перевязями на каждом сегменте. Она покрыта тонкими желтовато-серыми полосками, длина 3—3,5 см.

Гусеницы имеют 5 возрастов и живут 40—50 дней. За это время одна гусеница съедает около 10—11 г листвы (20 дубовых листьев средней величины). Гусеницы лунки многоядны, однако предпочитают дуб, затем липу, березу, тополь. При недостатке пищи переходят на деревья других пород. В сентябре гусеницы окукливаются в почве на глубине до 5 см, часть из них углубляется на 10—15 см. Зимует куколка. Она темно-бурая, блестящая, длиной 3—5 см. Кремастер оканчивается четырьмя веерообразно расходящимися отростками.

Генерация одногодовая. Часть куколок (10—15%) обычно перележивает в почве еще год и если они не погибают, то бабочки вылетают только на третий календарный год. Лунка обитает в байрачных лесах юго-востока, встречается в молодых культурах и лесополосах степной зоны, широко распространена в городских насаждениях различных ландшафтно-географических зон, а также в горных дубовых лесах Кавказа. Она образует преимущественно локальные очаги. В колебаниях численности лунки большую роль играют энтомофаги. Птицы гусениц почти не трогают. Затухание вспышки чаще всего является следствием диапаузы, грибных и бактериальных болезней, полиэдроза.

Повреждение листвы гусеницами лунки не оказывает большого влияния на прирост, однако при повторных объеданиях и отсутствии осадков может привести к ослаблению деревьев, которые уходят в зиму с неокрепшими побегами.

Надзор за размножением лунки проводится по куколкам и несколько осложнен наличием у них диапаузы. Поэтому дополнительно нужно проводить контрольные вылавливания бабочек светоло-вушками.

Пяденицы Geometridae

Бабочки разной величины с широкими крыльями и тонким стройным телом. Гусеницы голые, с двумя парами грудных ног, при передвижении изгибают тело, подтягивая заднюю часть к передней. Куколки без кокона.

Это семейство объединяет очень много видов бабочек, гусеницы которых питаются листвой и хвоей древесных пород. Хвойным породам особенно большой вред наносят сосновая и пихтовая пяденицы, а лиственным породам — зимняя пяденица, пяденицы-шелкопряды и многие другие.

Сосновая пяденица Bupalus piniarius L.

Бабочка в размахе крыльев 30—40 мм. У самки крылья рыжие, более темной окраски на вершине и по внешнему краю, у самца они черно-бурые, с белыми или желтовато-белыми изменчивой формы пятнами.

Лёт в июне. Самка откладывает яйца рядами по 1—32 шт. в каждом на старую хвою, а при массовом размножении и на хвою текущего года. Плодовитость одной самки 80—230 яиц. Яйца овальной формы, сдавленные наверху, зеленоватые. Фаза яйца при обычных условиях длится около 3 недель, а при температуре 25,5° С — 8 дней.

Вылупившиеся гусеницы зеленого цвета с большой головой. Они выедают в хвоинках продольные желобки, чаще с плоской стороны их. Подросшие гусеницы зазубривают хвоинки по бокам, оставляя нетронутыми оси и основания. Хвоинки покрываются смоляными натеками и засыхают. В старшем возрасте гусеницы съедают хвоинки, оставляя лишь небольшие пеньки.

Гусеницы сначала объедают прошлогоднюю хвою, а в конце августа переходят на питание хвоей текущего года. Питаются гусеницы ночью.

Взрослые гусеницы зеленые с пятью продольными желтовато-белыми полосками (длина 30 мм), кормятся в кронах до глубокой осени и в октябре спускаются в подстилку, где сразу же окукливаются. Куколка сначала зеленая, а затем становится желтовато-бурой с заостренным грубо морщинистым кремастером, длина 7—15 мм. Она зимует. Генерация одногодовая.

Вид мезофильный. Очаги образуются в жердяках и средневозрастных насаждениях различной полноты, в борах-зеленомошниках по ровным и пониженным элементам рельефа, часто даже во влажных условиях травяно-осоковых сосняков.

Комплекс паразитов в отдельных биотопах резко снижает общую численность популяции. Из хищников особенно активны пауки и рыжий лесной муравей, многие птицы.

Состав энтомофагов меняется по годам и областям. На яйцах очень часто паразитирует яйцеед трихограмма.

Большая часть наездников и тахины заражают гусениц IV—V возрастов. Из них только некоторые наездники вызывают гибель гусениц перед окукливанием. Личинки остальных энтомофагов завершают развитие в куколках пяденицы. Паразитом только куколок является^ черный наездник Cratichneumon nigritarius Grav., широко распространенный в очагах пяденицы. Куколки поражаются грибными болезнями. Однако в целом энтомофаги и болезни не всегда могут быть причиной затухания вспышек. Последние обычно обрываются неожиданно сильными ранними заморозками, при которых гибнет основная часть популяции гусениц. Вспышка длится около 6 лет. Чаще вспышки бывают в Поволжье и прилегающих областях лесостепной зоны, в Западной Сибири и на Южном Урале. Самые северные очаги возникали в Кировской, а самые южные — в Волгоградской областях. Надзор ведется по калу в сентябре и по куколкам после таяния снега.

Пихтовая пяденица Boarmia bistortata Goeze

Бабочка в размахе крыльев 32—40 мм. Основной цвет желтовато-серый с темно-бурым рисунком. Передние крылья с поперечной темной полосой, задние с двумя полосами.

Лёт в июне. Самка откладывает яйца кучками по 4—10 шт. под отставшую кору сухостойных деревьев, в трещины древесины, реже на растущие деревья пихты, кедра и ели, под отставшую кору сухих сучьев. Плодовитость одной самки около 200 яиц (81—331).

Яйца мелкие, гладкие, бледно-зеленого цвета. Через несколько дней приобретают желтоватый оттенок, а перед выходом гусениц — серый. Фаза яйца длится в среднем 10 дней. Вылупившаяся гусеница имеет черный цвет с едва заметными желтоватыми волосками и белыми полосами на первом грудном и брюшном сегментах. По мере роста гусеница принимает окраску от оливкового до грязно-янтарного. Головной щит черный; длина тела 1,7—4,2 мм.

Гусеница развивается при температуре 22° С за 30 дней, а при температуре 17,6° С — за 40 дней, пять раз линяет, имеет б возрастов. Вылупившиеся гусеницы не откусывают хвоинок, а только пережевывают их, питаясь соком. Гусеницы повреждают только молодую хвою пихты и редко других хвойных пород. Взрослые гусеницы съедают хвою целиком.

Всего одна гусеница уничтожает около 1800 мг зеленого корма (370 хвоинок пихты).

Массовое окукливание в августе в лесной подстилке и верхнем слое почвы. Куколка красновато-коричневая, кремастер с длинной развилкой; длина 15 мм. Куколка зимует, генерация одногодовая.

Пихтовая пяденица — полифаг. Гусеницы повреждают в условиях Сибири 115 видов растений. Кроме пихты, особенно сильно повреждаются смородина, черемуха, черника, седмичник (Прозоров, 1955). В Европе вредит лиственнице Роль энтомофагов и других биотических факторов в динамике численности вспышки выяснена недостаточно.

Надзор нужно вести по калу и гусеницам, контрольные учеты — по зимующим куколкам.

Зимняя пяденица Operophtera brumata L.

Самец в размахе крыльев 20—25 мм, самка с зачаточными крыльями, не летает. Передние крылья у самца желто-серые с тусклыми волнистыми и поперечными полосами, задние крылья беловато-серые. Самка буро-серая с длинными ногами.

Лёт начинается в октябре и длится 40—50 дней. Наиболее интенсивный лёт наступает через б—10 дней после его начала и продолжается 17—19 дней. В Крыму и на Кавказе лёт бывает до января. Наблюдаются случаи, когда единичные куколки перезимовывали и бабочки вылетали только весной.

Максимальная активность бабочек наступает в сумерки, самцы летят на свет. Нормальная жизнедеятельность бабочек возможна лишь при положительной температуре и небольших кратковременных падениях ее ниже нуля. Оптимум в пределах 5—12° С.

Лёт и спаривание бабочек происходят даже во время дождя. Бабочки гибнут при температуре —20° С. Самки выдерживают температуру — 9° С в течение недели, но при этом яиц откладывают вдвое меньше и среди них увеличивается число неоплодотворенных. Самки дополнительно не питаются, ротовой аппарат их редуцирован.

После выхода из куколок самки взбираются по деревьям и откладывают яйца около почек и междоузлий, в трещинах и неровностях коры тонких веточек по всему протяжению кроны, а также на коре ствола. Самка откладывает по 1—2 яйца или кучками по 10—20 шт.

Плодовитость самок очень изменчива. В среднем одна самка откладывает 200—300 яиц (колебания 0—550), часть из которых бывает недоразвита.

Яйца светло-зеленого, фисташкового цвета; через 6—10 дней после откладки они становятся оранжевыми. На стадии развития зародышевой полосы, одетой оболочками, у яиц наступает диапауза, длящаяся до весны. Перед вылуплением гусениц яйца становятся серо-фиолетовыми.

Яйца характеризуются большой холодостойкостью. Они свободно переносят температуру —10° С. Нижний термический порог равен —26° С.

Гусеницы отрождаются в конце апреля — начале мая, одновременно с началом распускания листвы кормовых пород. Первые дни после вылупления они живут под прикрытием почечных чешуек и питаются еще не развернувшимися листочками, затем выгрызают большие отверстия в листьях. При массовом размножении гусеницы оставляют одни только жилки или даже только черешки. Оголенные деревья стоят, опутанные паутиной, а гусеницы на паутинках свисают гроздьями.

Гусеницы светло-зеленого цвета, с зеленой головой, темной спинной полосой и 3 белыми линиями по бокам тела; длина до 20 мм. Они многоядны, повреждают около 100 видов растений. Однако не все породы повреждаются в одинаковой степени. В разных географических районах повреждаются разные породы. В лесостепной и степной зонах предпочитаемыми являются рано-распускающиеся формы дуба и ильмовых, в лесной зоне — ильмовые, клен остролистный, береза, ивы, черемуха, ясень и береза; в Приморском крае — граб, клен, дуб, и т. д. Повсеместно вредит плодовым деревьям.

Питание гусениц продолжается около месяца, а при неблагоприятных условиях затягивается до 50 дней, за это время они 4 раза линяют и проходят 5 возрастов. В конце мая — июне гусеницы окукливаются в почве на глубине до 10 см и частично в лесной подстилке около стволов деревьев, в коконе из частиц почвы. Фаза куколки длится около четырех месяцев.

Куколка светло-бурая, с Т-образным шипом на заднем конце, длина 5—8 мм. Генерация одногодовая.

Зимняя пяденица — вид гигрофильный, ее очаги приурочены к злаковым и грабово-осоковым дубравам на солонцах, пойменным насаждениям с участием дуба и ильмовых, встречаются в парках, запущенных плодовых садах и зарослях с участием дикоплодовых. Она встречается вместе с другими видами листогрызущих насекомых, образуя комплексные очаги.

Очаги приурочиваются чаще всего к средневозрастным насаждениям, реже спелым, различно сомкнутым. Несмотря на гигрофильность вида, гусеницы предпочитают опушечные деревья и более освещенные части кроны.

Биологические факторы чаще всего не играют решающей роли в снижении численности зимней пяденицы. Начало и конец вспышки массового размножения обычно определяются погодными условиями, которые обусловливают синхронность в появлении гусениц и раскрытии почек у ранних форм дуба и вяза, а также влияют непосредственно. Размножению пяденицы способствуют годы с умеренно влажной и продолжительной осенью, без длительных морозных периодов и не жарким и влажным летом.

Вспышка обрывается под влиянием сильных морозов (до —40° С) во второй половине зимы или эпизоотии. В небольших очагах затухание чаще происходит медленно, при участии всего комплекса биотических факторов.

Рекогносцировочный надзор нужно вести по бабочкам, используя для этого клеевые кольца и токсические пояса, а для вылавливания самцов — световые ловушки. Детальный надзор — по куколкам в августе.

Пяденица—обдирало Erannis defoliaria Сl.

Самец в размахе крыльев 30—40 мм, самка бескрылая. Передние крылья у самца буро-желтые с широкими, поперечными извилистыми полосами; задние беловато-желтые. Самка темно-желтая. Биологически близка к зимней пяденице. Лёт в сентябре — октябре, зимует в фазе яйца, гусеницы появляются в апреле — мае. Генерация одно-годовая. Полифаг. Предпочитает дуб и плодовые. Часто встречается совместно с предыдущим видом.

Надзор нужно вести по бабочкам, используя клеевые кольца и светоловушки и по куколкам в августе.

Пяденицы-шелкопряды объединяют группу видов из семейства пядениц, бабочки которых по внешнему виду напоминают коконопрядов. Общий тон крыльев — серый, брюшко толстое, густо волосистое, усики самцов перистые. Гусеницы крупные от серого до желто-бурого цвета, обладают всеми типичными признаками семейства. Куколки красно-бурые, блестящие, различаются по кремастеру.

В эту группу входят:

бурополосая (Biston hirtaria С1.)

тополевая (Biston strataria Hufn)

фруктовая (Biston pomonaria Hb.)

желтоусая (Biston hispidaria Schiff.)

серая волосистая (Phigalia pedaria F.)

Самыми крупными являются первые два вида. Их гусеницы имеют 6 возрастов и развиваются в течение 50—60 дней. Гусеницы остальных трех видов развиваются 30—33 дня и имеют 5 возрастов. У всех видов, кроме бурополосой пяденицы, самки с редуцированными крыльями. Они очень плодовиты, особенно тополевая (до 2000 яиц).

Лёт бабочек происходит ранней весной, часто до вскрытия рек (у желтоусой и серой волосистой пядениц в конце марта, у остальных в апреле). Яйца размещаются самками на скелетных ветвях в кронах деревьев. Фаза яйца длится около 25 дней. Гусеницы повреждают раскрывающиеся почки и молодую листву дуба, вяза, плодовых и других древесных пород. Окукливание происходит в июне—июле в лесной подстилке и почве. Куколки зимуют, генерация у всех видов одногодовая.

Сильные вспышки массового размножения пядениц-шелкопрядов неоднократно наблюдались в Нижнем Поволжье и других местах степной зоны, в Казахстане и Западной Сибири (бурополосая пяденица). Очаги образуются в степных дубравах, пойменных насаждениях с господством вяза и дуба, в заброшенных плодовых садах и березово-осиновых колках.Надзор нужно вести по куколкам осенью и по калу гусениц весной.

Коконопряды (Lasiocampidae)

Крупные или средней величины бабочки с толстым волосистым телом. Передние крылья больше задних, хоботок редуцирован, бабочки не питаются. Усики гребенчатые, у самцов перистые. Гусеницы с пятью парами брюшных ног, волосистые, куколки в паутинном коконе.

К этому семейству принадлежит ряд видов, гусеницы которых повреждают хвою и листву древесных пород. Не все из них дают большие вспышки массового размножения, часто ограничиваясь небольшим подъемом численности.

Наибольшее значение в лесном хозяйстве имеют сибирский, сосновый и кольчатый коконопряды.

Сосновый коконопряд (Dendrolimus pint L.)

Бабочка в размахе крыльев 60—80 мм. Окраска крайне изменчива, чаще серовато-коричневая, под цвет сосновой коры. На передних крыльях широкая, неправильной формы, красно-бурая полоса и маленькое белое полулунное пятно. Задние крылья одноцветные (рис. 84).

Лёт с половины июня до конца июля. Самки откладывают яйца кучками на хвою, а при массовом размножении — на ветви и стволы деревьев. В каждой кучке по 20—150 шт. Плодовитость одной самки 280—330 яиц. Фаза яйца при температуре 16—18°С длится 16—20 дней.

Отродившиеся гусеницы серые, с темными бородавками, покрытыми светлыми волосками, но уже после второй линьки приобретают основную окраску. Длина взрослой гусеницы до 75 мм, на 2—3 сегменте имеются две темно-синие бархатные полосы (их отличительный признак). Зимует в почве на глубине до 10 см.

Весенний выход гусениц начинается после того, как температура почвы на глубине 2 см поднимается выше 10°С и продолжается около 2 недель. В этот период они отличаются чрезвычайной прожорливостью и объедают всю старую хвою. При недостатке старой хвои они объедают и молодую, обгладывают майские побеги и почки. Гусеницы кормятся до середины июня, линяют за это время еще 3—4 раза, а затем окукливаются на ветвях и стволах. За весь период развития гусеницы линяют 6 раз и проходят 7 возрастов. Одна гусеница за свою жизнь съедает 20—35 г хвои, причем 2—3 г в осенний и 18—32 г в весенний период питания. Куколка помещается в коконе длиной 30—50 мм. Коконы мягкие, удлиненные, буровато-серые. Куколка светло- или темно-бурая, длиной 18—40 мм.

Фаза куколки при температуре 16—18°С длится 4—5 недель. Генерация одногодовая, однако в лесной зоне у части популяции затягивается до 2 лет за счет вторичной зимовки гусениц.

Гусеницы предпочитают сосну обыкновенную и на других хвойных встречаются очень редко, когда недостает корма. Вид свето- и теплолюбивый, ксерофильный. Очаги соснового коконопряда возникают в чистых сухих сосняках средней полноты, расположенных на возвышенных местах, в борах-зеленомошниках и в сосновых культурах 12—40-летнего возраста разной полноты, на бедных сухих почвах, старопашнях и песках, изолированных от естественных сосновых лесов В естественных сосновых лесах на всех фазах развития соснового коконопряда паразитирует большой, но медленно действующий комплекс энтомофагов. Главнейшие из них — трихограмма (Trichogramma embry-ophagum) и теленомус (Teleno-tnus verticillatus) паразитируют в фазе яйца. В изолированных сосновых посадках энтомофаги почти отсутствуют, что также способствует затяжному характеру вспышек в этих условиях.

Вспышки массового размножения длятся 6—8 лет. Чаще всего они повторяются в ленточных борах Алтая и Казахстана, а также в сосновых лесах лесостепи.

Надзор проводится в июне по калу гусениц, осенью по гусеницам в подстилке, весной кольцеванием деревьев в очагах.

Сибирский коконопряд (Dendrolimus sibiricum Tschetw.)

Бабочка в размахе крыльев до 80 мм (самка 60—80 мм; самец 40—60 мм). Окраска сильно варьирует от светло-желтовато-коричневого или светло-серого до почти черного цвета. Передние крылья пересекаются тремя более темными полосами. В середине каждого крыла находится большое белое пятно. Задние крылья одноцветные Ревизия рода Dendrolimus показала, что сибирский шелкопряд является подвидом большого хвойного шелкопряда Dendrolimus superans Butl. Поскольку сибирский шелкопряд может быть признан только подвидом, его эколого-морфологические формы следует считать племенами. Таких племен на территории России три: лиственничное, кедровое и уссурийское. Первое занимает почти весь ареал подвида, два остальных имеют ограниченное распространение. У лиственничного племени описано пять аберраций.

Массовый лёт во второй декаде июля. На южных склонах гор он происходит раньше, на северных — позднее.

Сразу же после спаривания самки откладывают яйца на хвою, преимущественно в нижней части кроны, а в периоды очень большой численности — всюду: на сухие ветви, лишайники на стволах, подлесок, травяной покров, лесную подстилку. В одной кладке обычно бывает несколько десятков яиц (колебания 1—4 до 200 шт.), а всего самка может отложить до 800 яиц, однако чаще всего плодовитость не превышает 200—300 яиц.

Яйца почти шаровидной формы в диаметре до 2 мм, сначала голубовато-зеленого цвета с темно-коричневой точкой на одном конце, затем сероватые (рис. 86).

Развитие яиц в лесу длится 13—15 дней, иногда 20— 22 дня.

Гусеницы по окраске варьируются от серо-бурого до темно-коричневого цвета; на 2-м и 3-м сегментах тела имеются черные с синеватым отливом поперечные полосы, а на 4-12-м сегментах — черные подковообразные пятна, длина тела 55—70 мм. В первом возрасте они объединяют только края хвоинок, и через 9—12 дней линяют. Во втором возрасте они становятся более прожорливыми, через 3—4 недели вновь линяют и   в конце сентября спускаются в почву, где, свернувшись кольцом, зимуют под моховым покровом.

В конце апреля гусеницы поднимаются в кроны и начинают питаться, целиком поедая хвоинки, а при недостатке пищи кору тонких побегов и молодые шишки. Примерно через месяц гусеницы линяют. Во второй половине июля—августе они линяют еще раз и осенью уходят на вторую зимовку. В мае—июне следующего года взрослые гусеницы интенсивно питаются, причиняя наибольший вред. В этот период они съедают 95% пищи, необходимой для полного развития. Они линяют 5—7 раз и соответственно проходят 6—8 возрастов.

Гусеницы питаются хвоей почти всех хвойных пород, произрастающих за Уралом. В июне они окукливаются в буро-сером продолговатом коконе. Куколка вначале светлая, коричнево-красная, затем темно-коричневая, почти черная; длина 25—45 мм. Развитие куколки зависит от температуры и длится около месяца.

Цикл развития сибирского коконопряда обычно длится два года, однако на юге ареала развитие заканчивается почти всегда за один год, а на севере и в высокогорных лесах иногда бывает трехгодовая генерация. В образовании одногодовой или двухгодовой генерации решающую роль играет тепло, обусловленное погодными условиями года и климатом в целом, а также своевременное прохождение гусеницами диапаузы. Характерно, что переход на однолетний цикл развития в местах с двухгодовой генерацией наблюдается у коконопряда чаще всего в период вспышки массового размножения. Считается также, что однолетний цикл развития наступает в том случае, если сумма температур поднимается до 2100—2200°. При уменьшении суммы тепла до 1800— 1900° генерация становится двухгодовой, а при 2000° — смешанной.

При любой фенологии основные периоды жизни сибирского шелкопряда (лёт, развитие гусениц и т. д.) очень растянуты, а лёт его наблюдается ежегодно, что происходит вследствие существования смешанной генерации. Однако при ярко выраженном двухлетнем цикле развития лётные годы бывают через год.

Шелкопряд повреждает 20 видов древесных пород из рода Pinus, Abies, Picea, Larix и Tsuga, появляется в массе в разные годы и характеризуется изменчивыми формами градационной кривой.

Чаще всего вспышки массового размножения коконопряда возникают после двух-трех засушливых вегетационных периодов и сопровождающих их сильных весенних и осенних лесных пожаров. В такие годы под влиянием определенным образом складывающегося обмена веществ отрождаются наиболее жизнеспособные и плодовитые особи, благополучно переносящие воздействие внешних условий в критические периоды развития (младшие возрасты гусениц). Лесные пожары способствуют размножению вредителя, сжигая лесную подстилку, в которой гибнут энтомофаги (теленомус). В равнинных лесах вспышкам обычно предшествуют малоснежные суровые зимы, в которые происходит вымерзание энтомофагов, менее холодоустойчивых, чем гусеницы шелкопряда.

Вспышки возникают в первую очередь в изреженных рубками и пожарами лесах, вблизи сырьевых баз, при низкой полноте насаждений разного возраста и состава. Чаще всего это бывают перестойные и спелые, реже средневозрастные чистые насаждения с редким подлеском и незначительной примесью лиственных пород. В начале вспышки и в периоды депрессии у коконопряда ясно выражена приуроченность к определенным типам леса, формам рельефа, фитоклимату и другим экологическим особенностям насаждений. Так, в равнинной части Западной Сибири очаги образуются чаще всего в пихтачах-кисличниках и зеленомошниках, а в горной — листвягах-зеленомошниках. В зоне хвойно-широко-лиственных лесов Дальнего Востока очаги связаны со смешанными кедровыми и кедрово-пихтовыми насаждениями, а в Восточной Сибири их размещение тесно связано с особенностями рельефа горных лесов и господством лиственницы и кедра.

По питательности для гусениц на первом месте стоит хвоя лиственницы, затем пихты; хвоя кедра занимает лишь третье место. Поэтому в лиственничных насаждениях наблюдается наибольшая плодовитость бабочек и энергия размножения, а в кедровых — средняя. В пихтачах идет быстрое развитие гусениц по одногодовому циклу, но в ущерб плодовитости, падающей до средних размеров. При питании хвоей ели и сосны происходит быстрое измельчение особей, падение плодовитости и выживаемости. В колебаниях численности сибирского шелкопряда большую роль играют энтомофаги. Так, в лесах Западной Сибири выявлено 36 видов первичных паразитов, из которых 5 видов паразитирует на яйцах, 9 видов — на гусеницах и 22 вида — на куколках шелкопряда,

Главнейший паразит сибирского шелкопряда — Telenomus gracilis, рекомендуемый для борьбы с ним. Он паразитирует на яйцах шелкопряда, переносится бабочками во время их разлета, зимует в лесной подстилке.

Среди возбудителей эпизоотии у сибирского коконопряда ведущее место занимает бактерия Bacillus dendrolimus Tal., описанная Е. В. Талалаевым. Она также используется для борьбы с шелкопрядом.

Вспышки массового размножения длятся 7—10 лет, из которых 4—5 лет насаждениям наносится ощутимый вред. Оголенные гусеницами древостой усыхают и заселяются стволовыми вредителями. Самая неустойчивая порода в тайге — пихта (сибирская, белокорая), наиболее устойчива лиственница (сибирская, даурская, Сукачева).

В первый год сильного повреждения гусеницами деревьев хвойных пород последние заселяются стволовыми вредителями только при полном обесхвоивании. В последующие годы их активная роль и численность быстро нарастают, а еще через 2—4 года вновь начинается резкое падение.

Сибирский коконопряд — страшный враг таежных лесов, и наносимые им убытки столь же велики, как и от лесных пожаров, а сфера вредной деятельности распространяется от Урала до Приморья, включая Монголию, Сахалин, Курильские о-ва, часть Китая, Японии и Северной Кореи.

Надзор за сибирским шелкопрядом нужно сосредоточить в местах его наиболее частых размножений и особенно тщательно проводить после засушливых периодов, которые благоприятствуют нарастанию численности. Надзор ведется по гусеницам, калу и летающим бабочкам, которые вылавливаются ловушками с ультрафиолетовым светом. Он должен обязательно сопровождаться воздушной разведкой и наземными лесопатологическими обследованиями районов с нарастающей численностью вредителя.

Кольчатый коконопряд (Malacosoma neustria L.)

Бабочка в размахе крыльев 32—40 мм. Передние крылья охряно-желтые или кирпично-бурые, с двумя поперечными полосами.

Лёт в июле. Самка откладывает яйца на побегах, тонких веточках и даже черешках листьев различных деревьев спирально в несколько оборотов. Кладка содержит от 100 до 400 яиц и имеет вид широкого темного кольца, плотно охватывающего побеги, и долго остается на дереве после выхода гусениц.

Яйца зимуют с сформировавшимися в них гусеницами. Обычно зима не оказывает отрицательного влияния на кольчатого коконопряда. Однако гусеницы в яйцах полностью погибают при недельной температуре —35°С, сильно увеличивается их смертность при —18°С в течение 4 месяцев.

Гусеницы выходят рано весной (вторая половина апреля, начало мая), за 5—17 дней до начала цветения яблони. Гусеницы живут колониями до IV возраста, выедают еще нераспустившиеся почки и затем объедают листья с краев, оставляя центральную жилку. Питание гусениц происходит в ночное время; днем они скопляются в развилках толстых сучьев, где устраивают паутинные гнезда, в которых прячутся в плохую погоду.

Гусеницы голубовато-серого цвета, покрыты довольно густыми тонкими мягкими волосками. Вдоль спины идет белая полоса, на боках несколько желтых полос. Голова серовато-голубая. Молодые гусеницы очень устойчивы к колебаниям температуры и влажности, светолюбивы. Развитие гусениц в природе длится 40—45 дней. За это время гусеницы линяют 4—5 раз и проходят 5—6 возрастов.

Перед окукливанием гусеницы расползаются и поэтому коконы никогда не попадаются так скученно, как гусеницы. Окукливание — в июне среди листьев, в трещинах коры и в листьях, при массовом размножении на травяном покрове. Буро-коричневая куколка находится в двуслойном лимонно-белом коконе средней плотности. Фаза куколки 15 дней. Генерация одногодовая.

Кольчатый коконопряд известен как вредитель плодовых садов, особенно яблони. Однако часто вспышки его массового размножения возникают в парках и дубравах. Гусеницы явно предпочитают дуб, развиваясь на котором дают плодовитое жизнеспособное потомство. Они питаются также тополями, ильмовыми, липой, рябиной, боярышником, терном, шиповником, малиной и т. д.

Комплекс энтомофагов представлен, главным образом, многоядными видами, обычно размножающимися в нескольких поколениях в год и не синхронных в развитии с кольчатым коконопрядом. Для большинства энтомофагов он является дополнительным хозяином, часто случайным. Исключение составляет только яйцеед Telenomus laevisculus Ratz, являющийся специализированным паразитом.

Причиной затухания очагов кольчатого коконопряда чаще всего являются микроорганизмы и вирусы в сочетании с неблагоприятной погодой в конце питания гусениц.

Надзор ведется по кладкам яиц в сочетании с наблюдениями за повреждениями насаждений гусеницами и вылавливанием бабочек на ультрафиолетовое излучение.

Волнянки (Orgyidae)

Крупные и средней величины волосистые бабочки, похожие на коконопрядов, но глаза голые. Ротовой аппарат редуцирован. Гусеницы с 5 парами брюшных ног, волосистые, покрыты бородавками. Куколки оплетаются паутиной, волосистые.

К этому семейству относится много вредителей древесных пород, дающих вспышки массового размножения на огромных площадях. Из них наиболее известны монашенка, непарный шелкопряд, златогузка, краснохвост, ивовая и античная волнянки, ряд стрельчаток.

Монашенка (Ocneria monacha L.)

Бабочка в размахе крыльев 35—60 мм. Передние крылья сероватые с четырьмя зигзагообразными черными поперечными линиями: задние крылья беловато-серые. Брюшко розовое, с черными полосками.

Лёт во второй половине июля — августе. Бабочки откладывают обычно 100—300 яиц в несколько приемов, максимум по 15—140 яиц каждый раз. Плодовитость и соотношение полов очень изменчивы. Откладка яиц на деревья ели и пихты производится преимущественно в нижней части ствола, а при массовом размножении по всему стволу. В сосновых лесах самки откладывают яйца в самой нижней части стволов (до 0,5 м) в трещины и неровности коры. В чистых сосняках они встречаются чаще на более крупных деревьях, преимущественно в пониженных местах и на южных склонах. В подлеске и на подросте их можно обнаружить на высоте до 1 м. Яйца имеют шаровидную форму, несколько сдавлены сверху и снизу, величиной несколько больше макового зерна, вначале розовые, затем темно-бурые или серые.

Через 4 недели в яйце развивается гусеница, просвечивающая сквозь оболочку яйца. Она перезимовывает и выходит только следующей весной. Во время нахождения в яйцах зимой гусеницы очень холодостойки и выдерживают низкие температуры до -30° С. Только что вылупившиеся гусеницы еще несколько дней остаются все вместе, а затем расползаются, опутывая крону нитями. В это время они почти черные, покрыты длинными тонкими волосками и легко переносятся ветром на большие расстояния. Фаза гусеницы длится в зависимости от погодных условий и широты места 45—80 дней. Для полного развития гусениц требуется сумма эффективных температур в 800°. Чаще всего у самок бывает шесть, а у самцов пять возрастов.

Гусеницы монашенки многоядны и питаются хвоей ели, пихты, сосны, лиственницы, листьями бука, дуба, граба, охотно поедают чернику, бруснику и малину. Предпочитаемыми породами являются сосна и ель. Молодые гусеницы на хвойных породах объедают сначала только майские побеги и тронувшиеся в рост почки, затем пыльцу мужских соцветий. Начиная с III возраста, гусеницы могут питаться старой хвоей. На лиственных породах гусеницы I возраста выгрызают набухшие почки, а затем выгрызают дыры в листьях.

Гусеницы очень прожорливы. Они откусывают верхнюю половину хвоинки, которая падает на землю, и съедают до конца остальную ее часть.

Окукливание происходит в рыхлой паутине в местах питания гусениц или в щелях коры и на стволах деревьев.

Куколка бронзово-бурая, длиной 15—25 мм, с пучком крючкообразных щетинок на заднем конце.

Фаза куколки длится 11—19 дней. Генерация одногодовая.

Монашенки возникают в основном в густых (полнота 0,8—1) ельниках-зеленомошниках I и II бонитетов, реже в ельниках-долгомошниках или сосняках с хорошо выраженным вторым ярусом из ели, очаги также появляются в сосновых лесах. Это объясняется формовым разнообразием ели: в западной части преобладает рано распускающаяся красношишечная форма ели, а в центральных областях (до Урала)—поздно распускающаяся зеленошишечная форма, которая не может своевременно обеспечить питание гусениц молодой хвоей.

Наиболее частые и крупные вспышки монашенки наблюдаются в лесостепи и прилегающих районах лесной зоны, особенно в сосновых лесах Поволжья, на среднем и южном Урале и в ленточных борах Западной Сибири.

В лесах этих областей очаги возникают, главным образом, в глубине массивов сухих и свежих боров, в насаждениях средней густоты II—V классов возраста, очень часто в чистых сосновых культурах II—III классов возраста, произрастающих в относительно пониженных местах рельефа на песчаных и супесчаных почвах.

В колебаниях численности монашенки большую роль играют болезни. Затухание вспышек чаще всего обусловлено болезнями фляшерией и полиэдрией, развитию которых способствует влажная погода, чаще всего сопровождающая конец вспышки. Влажная погода с обильными осадками в период лета бабочек делает их малоактивными и препятствует нормальному спариванию и откладке яиц. длится около б лет. Заметный вред гусеницы приносят 2—4 года. Особенно опасны очаги монашенки в еловых насаждениях. Монашенка — злейший враг ели. После потери хвои ель обычно гибнет, так как отсутствие затенения кронами приводит к быстрому перегреву камбия солнечными лучами и заселению ели короедом типографом и его спутниками.

Надзор ведется последующим признакам: в июне — июле по калу гусениц и огрызкам хвоинок, а со второй половины июля и в августе — по лёту бабочек. В целях надзора используются также световые ловушки и контрольное кольцевание в сосняках.

Учитывается среднее количество яиц на одно дерево. Это служит основным критерием для краткосрочного прогноза.

Непарный шелкопряд (Ocneria dispar L.)

Это один из самых распространенных вредителей лесов, садов и зеленых насаждении.

Свое название непарный шелкопряд получил за резкое различие между самцом и самкой. Самка в размахе крыльев до 75 мм, с толстым массивным брюшком, на конце покрытым густыми бурыми волосками. Самец меньше самки (в размахе крыльев до 45 мм), с тонким брюшком и перистыми усиками. Крылья у самки грязновато-белые, с несколькими черными зигзагообразными линиями, а у самца — буровато-серые с широкими прерывистыми темными поперечными полосками и бахромкой в темных пятнах по краю. Задние крылья у самца бурые с темным краем и светлой бахромкой.

Лёт бабочек непарного шелкопряда происходит в июле. При благоприятных погодных условиях в южных районах он начинается в конце июня — начале июля. В средней полосе массовый лёт бывает во второй половине июля и продолжается до середины августа.

Самки откладывают обычно все яйца сразу, переслаивая их волосками своего брюшка, вследствие чего кладка яиц напоминает кусочек войлока. Кладки бывают разной формы и занимают поверхность в несколько квадратных сантиметров. Свежеотложенные кладки яиц выпуклые и на ощупь упругие; сохранившиеся с прошлого года — серые, пустые, на поверхности их видны маленькие отверстия, оставшиеся после выхода гусениц.

В центральных и северных районах самки откладывают яйца, как правило, в самой нижней части стволов деревьев, не выше 20—50 см от поверхности земли. В южных районах кладки можно встретить на всем дереве. В периоды массового размножения самки откладывают яйца всюду: на пнях, валежнике, камнях, постройках, столбах и т. д. Иногда кладки яиц бывают в таком огромном количестве, что, сливаясь, образуют сплошную шерстистую поверхность.

Число яиц в кладке разное. Плодовитость непарного шелкопряда сильно колеблется по годам и географическим районам. В среднем одна самка откладывает 300—450, а в отдельных случаях до 1200 яиц.

Яйца, будучи покрыты волосками с брюшка самки, устойчивы против воды и морозов (выживают при температуре до —25—30° С).

Формирование гусениц в яйце происходит осенью, после чего они уходят в диапаузу. Для нормального формирования диапаузы необходимо достаточное количество тепла осенью и умеренно-сильные морозы в первую половину зимы. Если гусеницы в яйце уйдут в диапаузу недостаточно окрепшими, последняя бывает неустойчива, и в течение зимы гусеницы в яйцах вымирают. Затяжная осень и теплая зима, прерывающаяся сильными оттепелями, также отрицательно влияют на выживаемость гусениц, усиливают обмен веществ и расход жировых резервов, вызывают их повышенную смертность в яйце, затем, в первом возрасте, усиливают развитие передающейся в поколениях латентной вирусной инфекции, снижают устойчивость к весенним заморозкам.

Выход гусениц из яйца начинается в средней полосе обычно в конце первой декады мая, а на юге несколько раньше: он почти всегда совпадает с наступлением устойчивой теплой погоды (при полуденных температурах выше +10—25° С, а среднесуточных — не ниже +6°С). Вылупившиеся гусеницы с матово-черной головой и шестью продольными рядами темных бородавок, покрытых длинными тонкими короткими щетинко-образными волосками. Они съедают оболочку яиц и несколько дней сидят кучками, а затем поднимаются по стволам, расползаются по кронам деревьев и начинают поедать листья.

По мере роста гусениц волосистость их становится меньше и окраска бывает серая или серовато-бурая. Характерным и постоянным признаком взрослой гусеницы является наличие на ее теле цветных волосистых бородавок: на первых пяти спинных сегментах— по две синих, на следующих шести — по две красных; по бокам более мелкие, также волосистые красноватые бородавки. Длина взрослой гусеницы колеблется от 45 до 75 мм.

Гусеницы непарного шелкопряда теплолюбивы, предпочитают доступные лучам солнца кроны деревьев, где температура окружающего воздуха достигает 20—25° С. При более низких температурах гусеницы плохо питаются, становятся вялыми, а при падении температуры ниже +10° С их развитие полностью прекращается.

Гусеницы, развивающиеся в самцов, линяют четыре раза и проходят пять возрастов; развивающиеся в самок линяют пять раз и имеют шесть возрастов. Для развития гусениц требуется сумма среднесуточных температур около 650—700° С. При оптимальных условиях развитие может заканчиваться в 34—40 дней, при менее благоприятных — в 50—80 дней. Гусеницы становятся взрослыми и готовыми к окукливанию во второй половине июня.

Непарный шелкопряд — многоядный вредитель. Его гусеницы повреждают более трехсот различных видов растений, в том числе культурные злаки, корнеплоды, клюкву, бруснику, плодовые деревья, большинство кустарников, многие хвойные и почти все лиственные древесные породы. Однако, несмотря на многоядность, гусеницы нормально развиваются и дают плодовитых бабочек только ка ограниченном количестве растений. При этом в разных географических зонах набор растений, предпочитаемых непарным шелкопрядом, неодинаков. Наиболее плодовитое и жизнеспособное потомство получается при питании гусениц дубом, тополями, а также плодовыми. Питание кленами вызывает нарушение обмена веществ и резко снижает плодовитость. В лесостепной зоне такое же влияние оказывает питание липой и березой. В северных же районах излюбленными кормовыми породами гусениц являются береза и ива. Гусеницы избегают ясень, белую и желтую акацию, полевой клен, жимолость, бирючину и др.

Гусеницы окукливаются в кронах и на стволах деревьев, в трещинах коры. Они обычно собираются большими группами и оплеют остатки съеденных листьев, образуя своеобразные гнезда.

Куколка матовая, темно-коричневая, почти черного цвета, покрыта ржаво-бурыми волосками. Через 2—3 недели из куколок выходит новое поколение бабочек; генерация всегда одногодовая.

Непарный шелкопряд — тепло- и светолюбивое насекомое. Он предпочитает хорошо прогреваемые и освещенные чистые насаждения преимущественно порослевого происхождения или культуры свыше 20-летнего возраста.

В равнинных лесах первичные очаги возникают в изреженных насаждениях, в рединах и по южным опушкам более густых древостоев, состоящих из ранней формы летнего дуба, березы или граба, а по поймам рек — в насаждениях из вяза и тополя, реже ветлы. Насаждения, в которых возникают первичные очаги, обычно произрастают на бедных почвах (на песках, солонцеватых суглинках, торфяных почвах и т. д.), характеризуются однообразным травяным покровом (осоки, злаки) и плохим ростом. Первичные очаги возникают также в насаждениях, расположенных вблизи населенных пунктов и характеризующихся слабым развитием второго яруса и почвозащитного подлеска, уничтоженных неумеренной пастьбой скота.

В горных лесах Алтая очаги формируются в пихтовых и лиственничных насаждениях. В насаждениях из лиственницы очаги возникают в ряде мест Восточной Сибири и в Республике Бурятия. В Средней Азии непарный шелкопряд преобладает в нижней лесной зоне гор и в предгорьях, где образует очаги в плодовых насаждениях.

В Восточном Казахстане очаги непарного шелкопряда образовались в ущельях, хорошо прогреваемых солнцем и защищенных от северных ветров, где гусеницы повреждали пихту, а по поймам ручьев и речек — осину, березу, черемуху, иву (Костин, 1958).

Частые вспышки массового размножения непарного шелкопряда в значительной степени обусловлены огромным ареалом, большой биологической пластичностью, полифагией и способностью к быстрому расселению гусениц первого возраста.

Рост численности обычно совпадает с господством в течение ряда лет восточной атмосферной циркуляции, которая характеризуется преобладанием антициклональной погоды (жаркое сухое лето, снежная холодная зима без оттепелей).

Вспышки массового размножения наблюдаются ежегодно в тех или иных частях его ареала. Часто они носят местный характер и образуются на небольших площадях, иногда же распространяются на огромных пространствах, захватывая несколько ландшафтно-географических зон. При этом часто формируются в северной части ареала миграционные очаги, возникающие вследствие переноса бабочек циклоном (Воронцов, 1958).

Большую роль в колебаниях численности непарного шелкопряда играют энтомофаги, ускоряющие затухание его очагов. Известно около 150 видов насекомых, паразитирующих на всех фазах развития непарного шелкопряда. Однако размещение их по ареалу вредителя неравномерно.

Среди паразитов непарного шелкопряда наибольшей известностью пользуется наездник апантелес, паразитирующий на гусеницах, и тахины: штурмия, компсилюра и фороцера. В куколках часто развиваются мухи саркофаги. Из хищников наиболее активны зеленый красотел и кожееды.

Чаще всего вспышки массового размножения непарного шелкопряда затухают под влиянием полиэдроза. Гусеницы поражаются также грибными, бактериальными и протозойными болезнями, часто заражаются нематодами.

В период массового размножения самые различные по биологии лесные птицы переходят на питание доступными и легко отыскиваемыми гусеницами и куколками непарного шелкопряда (напри-мер, соловей, синицы, садовая славка, зяблик, мухоловка-бело-швейка, кукушка, иволга и др.).

Непарный шелкопряд наносит очень большой вред лесным насаждениям. Общепризнано, что он — одно из важнейших звеньев в общей цепи причин массового усыхания дубрав.

Надзор проводится осенью по отложенным кладкам яиц в насаждениях, наиболее благоприятных для его размножения.

Меры борьбы. Даже при незначительной заселенности насаждений (до 0,5 кладки на дерево) в небольших очагах рекомендуется осенняя борьба, заключающаяся в уничтожении кладок яиц.

Кладки яиц уничтожаются путем пропитывания убивающими их веществами или соскабливанием. Для пропитки применяют нефть, жидкий мазут, смесь 2/з керосина и 5/з дегтя или мазута, отработанный автол с ‘/з керосина, смесь из 5 частей керосина и 1 части битума, соляровое масло, подсмоленную воду, полученную при сухой перегонке дерева, карболинеум, креозот и дизельное топливо. В керосин для большей эффективности можно добавлять технический гексахлоран (2 г на 1л керосина) или его 12%- ный дуст на 1 л керосина. Можно использовать хлорофос и другие препараты. Хорошее пропитывание кладки яиц достигается двух-, трехкратным нажимом на нее обильно смоченной в керосине кистью.

Соскабливать кладки яиц следует только на молодых стволах деревьев с гладкой корой.

В больших очагах проводятся меры борьбы, указанные для всех хвое- и листогрызущих вредителей.

Златогузка (Euproctis chrysorrhoea L.)

Бабочка в размахе крыльев 30—40 мм, снежно-белого цвета с шелковистым блеском. На конце брюшка имеется пучок золотистых (у самки) или бурых у самца) волосков, откуда и происходит их название.

Лёт в июне — первой половине июля. Самка откладывает яйца у. а нижнюю сторону листьев кучками продолговатой формы, по 200—500 шт. в каждой, покрывая их золотистым пушком из своего брюшка. Через 15—20 дней (чаще всего во второй половине июля) из яиц выходят темные волосистые гусеницы, скелетирующие листья дуба и плодовых деревьев, а при массовом размножении — липы, вяза, осины и других пород. Скелетированные листья гусеницы стягивают паутиной, так что получается очень плотное гнездо серого цвета, в котором они после второй линьки зимуют в коли честве от 200 до 2000 шт. О количестве содержащихся в гнезде гусениц можно судить по его весу. Средней величины гнездо (око¬ло 500 гусениц) весит 4 г. В 1 кг гнезд бывает 180 000 гусениц (Померанцев, 1949).

Весной гусеницы выходят из паутинных гнезд во время раскрывания листовых почек рано распускающейся формы дуба и приступают к питанию почками и молодыми листьями, часто полностью лишая деревья листвы.

После выхода из гнезда гусеницы еще линяют 2—3 раза. Всего у них бывает 7 возрастов.

Взрослая гусеница серовато-черная, с красными бородавками и белыми пятнами вдоль спины, образующими две красные и две белые продольные полосы; она покрыта желто-бурыми ядовитыми полосками, вызывающими сильное раздражение кожи.

До зимовки питание и развитие гусениц протекает медленно, весной интенсивно и зависит от температуры воздуха. При температуре 20—30°С развитие гусениц заканчивается в 30—44 дня. Оптимум влажности в пределах 40—75%.

Низкие температуры во время зимовки в гнездах гусеницы переносят хорошо, однако холодостойкость их резко меняется в различные периоды жизни. У гусениц в начале зимовки она гораздо выше, чем у гусениц, окончивших зимовку. Холодоустойчивость гусениц зависит также от их питания в летний период. При питании на вторично облиствленных деревьях, потерявших весной листву, холодоустойчивость гусениц в 5 раз ниже, чем при питании нормальной осенней листвой.

Окукливание гусениц происходит в июне поодиночке или группами в редких паутинных коконах среди недоеденных листьев в кронах и на стволах, а при массовом размножении и на траве под деревьями. Фаза куколки 15—20 дней.

Куколка темно-бурая, с более светлыми волосками, на заднем конце ее имеется вырост с крючками. Генерация одногодовая.

Златогузка отличается исключительно свето- и теплолюбием. Это определяет особенности ее расселения в насаждениях. Гнезда на деревьях распределяются неравномерно. Они приурочены к наиболее освещенным, периферийным частям крон более или менее свободно стоящих деревьев, преобладают на южных опушках, а в сомкнутых насаждениях располагаются на вершинах самых высоких деревьев. На освещенных местах гнезда обычно бывают крупнее, чем в насаждениях.

Первичные очаги возникают в наиболее сухих и прогреваемых солнцем расстроенных дубравах, состоящих из ранней формы летнего дуба, особенно в порослевых несомкнувшихся дубовых молодняках и культурах, в байрачных лесах по балкам и дубовых колках в степях, в запущенных плодовых садах и зарослях дикоплодовых. Очень часто источником распространения златогузки служат заросли терна и боярышника, представляющие ее резервации в степях.

Несмотря на кажущуюся многоядность, златогузка — типичный вредитель дубрав. Поэтому и вторичные очаги создаются в дубовых культурах и молодняках, но уже сомкнувшихся и более густых, хотя и лишенных почвозащитного подлеска. Они располагаются по юго-восточным склонам балок, иногда в более старых дубравах низкой производительности, ослабленных пастьбой скота, и в поймах степных рек.

Подъем численности златогузки обусловлен определенным устойчивым режимом погоды, наступающим сразу на значительных территориях, и чаще всего совпадает, как и у непарного шелкопряда, с господством восточного типа атмосферной циркуляции. Для развития гусениц златогузки важен не только гигротермический режим весны, но и осенних месяцев.

В колебаниях численности златогузки энтомофаги решающей роли не играют, хотя паразитирует на всех фазах ее развития в наездников и тахин. Большое значение имеют птицы, особенно большая синица, уничтожающая огромное количество гусениц. Очень часто в очагах бывает расклевано 60—70% всех зимних гнезд. Летом гусениц активно уничтожает кукушка.

Затухание вспышки чаще всего происходит под влиянием бактериоза. Его развитие обычно совпадает с дождливой погодой в конце мая — первой половине июня, усиливающей гибель гусениц. Под влиянием утраты листвы насаждения резко снижают при-рост или теряют его совершенно. Одновременно теряется урожай плодов и желудей. При большом скоплении гусениц воздух насы-щается их чрезвычайно ядовитыми волосками.

Надзор ведется осенью по гусеницам в гнездах, по количеству и величине гнезд, а также по кладкам яиц и по степени объедания листвы.

Лиственничная волнянка (Dasychira albodentata Bremer.)

Бабочка в размахе крыльев 32—50 мм, черно-серая (рис. 91). Лёт в июле. Самка откладывает серого цвета яйца кучками на кору стволов деревьев, реже на сухие веточки и хвою, преимущественно в хорошо прогреваемых местах. Одна самка может отложить 110—250 яиц.

Через две недели из яиц выходят гусеницы. Они выгрызают края хвоинок и после третьей (реже второй) линьки уходят в лесную подстилку на зимовку. В начале мая (при температуре в подстилке +6—7° С) гусеницы поднимаются в кроны и продолжают питаться, съедая хвоинки целиком. В этот период они еще три раза линяют и в середине июня окукливаются в кронах деревьев, помещаясь в редком бледно-желтом коконе. Всего гусеницы линяют 6 раз и имеют 7 возрастов. Взрослая гусеница почти черная, на 4—7 сегментах имеются четыре пучка желтовато-белых волосков. На предпоследнем сегменте желтая волосяная кисточка.

Фаза куколки длится 15—18 дней. Куколка коричневая с пучками длинных волосков по бокам и на дорзальной стороне сильно расширена посредине и сужена к концу, длина 23—26 мм. Генерация одногодовая.

Волнянка распространена в светлохвойных лесах Восточной Сибири и Дальнего Востока, где образует очаги в сухих, средне-и низкополнотелых сосново-лиственничных древостоях.

Кормовые породы — лиственница даурская и сосна обыкновенная, иногда питаются хвоей кедрового стланика и корейского кедра.

Вид теплолюбивый, мезофильный, часто предшествует массовому размножению сибирского шелкопряда или сопутствует ему. Ряд эффективных паразитов у обоих видов общий (Telenojnus gracilis, Kramerea schutzei и др.). Увеличение их численности за счет волнянки в Приамурье задерживает вспышку размножения сибирского шелкопряда.

Античная волнянка (Orgyia antiqua Z.)

Самец в размахе крыльев 25—30 мм, самка с зачаточными крыльями, летать не может. Самец ржаво-бурый, на передних крыльях две явственные поперечные темные полосы, около заднего угла белое пятно. Самка желтовато-серая с хорошо развитыми ногами.

Самки откладывают яйца на поверхности своего кокона в один слой, плотно приклеивая их друг к другу. Яйца шаровидные, приплюснутые, с темной точкой на вдавленной поверхности, белые, затем серовато-желтые. В период зимней диапаузы яйца переносят понижение температуры до —40° С. Массовая гибель яиц наблюдалась в Сибири при резких сменах температур в марте — апреле. Для весеннего развития яиц требуется сумма температур 170° С (Прозоров, 1963).

Отрождение гусениц начинается в начале июня. Они имеют 5 возрастов. Для их полного развития необходима сумма эффективных температур: для самок 435° С, для самцов 315° С (Прозоров, 1963). В природе длительность развития колеблется в пределax до 45 дней, после чего начинается массовое окукливание.

Взрослая гусеница длиной до 40 мм, серая, с тонкими красноватыми продольными линиями и красными бородавками. На 11-м сегменте черная волосяная кисточка.

Окукливаются гусеницы в кроне деревьев и трещинах коры, помещаясь в рыжем коконе. Сумма эффективных температур, необходимая для развития куколок самцов, равна 201° С, самок — ‘. — С. Фаза куколки длится от 7 до 15 дней. Генерация по наблюдениям в Сибири одногодовая (Прозоров, 1963). В лесостепной и в степной зонах европейской части России генерация двойная. В этом случае лёт бывает в конце июня — июле, гусеницы появляются в июле и окукливаются во второй половине августа. В сентябре летают бабочки второй   генерации и откладывают яйца, которые зимуют. Гусеницы появляются с конца апреля и окукли-ваются в июне.

Античная волнянка — полифаг. В европейской части Союза она предпочитает березу и дуб, но может питаться всеми лиственными породами и многими кустарниками. В Сибири очаги ее массового размножения возникали в лиственничных насаждениях. На других хвойных почти не развивается.

Вспышки массового размножения античной волнянки в лиственничных лесах приурочены к хорошо прогреваемым и освещенным старым древостоям, произрастающим на южных склонах и вершинах гор и сильно изреженным. Длительность вспышки размножения б—7 лет. В динамике численности большую роль играют многочисленные паразиты, из которых особенно активен яйцеед Acholcus dalmanni Rtzb. В Монголии этот паразит явился главной причиной затухания очагов античной волнянки и может широко применяться в борьбе с ней.

Надзор весьма труден, так как вся жизнь волнянки проходит в кронах. Лучше всего его проводить на грани двух поколений, наблюдая питание гусениц и их окукливание. В это же время можно обнаружить под деревьями кал. Бабочки-самцы вылавливаются ловушками с источником ультрафиолетового света.

Краснохвост (Dasychira pudibunda L.)

Бабочка в размахе крыльев 35—60 мм, светло-серая. На передних крыльях имеются волнистые поперечные полосы темного цвета и бурый налет.

Лёт бабочек во второй половине мая — июне. Самка откладывает серого цвета яйца кучками по 100—400 шт. на кору стволов деревьев, преимущественно в нижней части ствола на высоте до З м., изредка под кроной. Одна самка может отложить до 1000 яиц.

Через три недели из яиц выходят гусеницы. Они поднимаются в кроны и сначала скелетируют листья, а затем съедают их целиком. Гусеницы имеют 6—7 возрастов. Они приносят заметный вред с конца июля до половины сентября, а иногда задерживаются на деревьях до октября и питаются уже желтеющими листьями.

Гусеницы многоядны, но предпочитают дуб, граб, березу, лещины, бук, яблоню. Могут повреждать лиственницу и кустарники.

Взрослая гусеница имеет изменчивую окраску — от лимонно-желтой до серой. Тело густо покрыто волосками; на конце ярко-красная кисточка из волосков, за которую вид ‘получил свое русское -название. Длина 4—5 мм.

Окукливание происходит в лесной подстилке в двухслойном коконе. Куколка зимует. Она темно-бурая с желтоватыми волосками. Булавовидный кремастер с многочисленными крючковатыми щетинками на булаве.

Краснохвост — умеренно гигрофильный вид. Он заселяет разнообразные насаждения. Первичные очаги возникают главным образом в густых (полнота 0,7—1,0) дубовых средневозрастных насаждениях с примесью лещины и березы, расположенных по ровным и пониженным элементам рельефа; преимущественно в типах свежих снытьевых дубрав. Вторичные очаги образуются в более старых и изреженных осоковых дубравах. Вспышки массового размножения носят локальный характер и преимущественно ограничены юго-западной частью центрального черноземного района, бывают на Украине.

В колебаниях численности большую роль играют многочисленные энтомофаги.

Гусеницы краено-хвоста, уничтожая листву во второй половине лета, мало влияют на прирост. Однако при повторных повреждениях и ранних заморозках могут сильно страдать не успевшие подготовиться к зиме побеги.

При наличии в средневозрастном насаждении более 5 куколок на 1 м2 создается опасность сильного объедания листвы. Надзор ведется по куколкам в сентябре — октябре.

Ивовая волнянка (Leucoma salicis L.)

Бабочка в крыльев 40—50 мм. Крылья одноцветные шелковисто-белые, голени, лапки и усики черные.

Лёт в июне—июле. Самка откладывает зеленоватые яйца не сколькими кучками на стволы, ветви и листья деревьев, а при массовом размножении в населенных пунктах — на столбы, заборы и стены   строений.   Кладки яиц, покрытые пенисто-образной серебристо-серой пленкой, имеют вид круглых, беловатых несколько приподнятых подушечек. Количество яиц в одной кладке колеблется от 5 до 200, плодовитость самки в среднем 500—700 яиц, а в благоприятные годы свыше 1000 шт.

Развитие яиц длится при температуре 20—25° С 7—10 дней. Вылупившиеся из яиц гусеницы скелетируют листья, линяют и во II возрасте, еще задолго до осеннего понижения температуры, уходят на зимовку в трещины и щели коры, в дупла и под опавшую листву.

Перезимовавшие гусеницы появляются при наступлении устойчивой среднесуточной температуры выше +10° С. Чаще всего это бывает в конце апреля на юге и в первой половине мая в средней полосе. Гусеницы растут быстро и часто линяют. Всего у гусениц семь возрастов, а у самок бывает восемь. Гусеницы питаются только ивоцветными, предпочитая тополя. Среди тополей гусеницы повреждают в первую очередь бальзамический.

В конце июня—июля гусеницы окукливаются на стволах деревьев, среди листьев, на заборах и столбах. Они часто собираются перед окукливанием группами по 10—25 шт. и оплетают себя паутиной.

Куколка блестящая, черная в белых или желтых пятнышках с пучками седых волосков.

В средней полосе ивовая волнянка имеет одну генерацию, на юге — две, а в ряде районов Кавказа — три.

Ивовая волнянка — гигрофильный вид. Она предпочитает густые, хорошо увлажненные насаждения различных возрастов и обильно поливаемые уличные посадки и плантации; дает частые локальные вспышки массового размножения, длящиеся несколько лет. Затухание вспышки происходит сравнительно медленно, чаще всего под влиянием комплекса энтомофагов и болезней. Последние наиболее сильное влияние оказывают во влажные годы.

Надзор ведется в период питания гусениц и по бабочкам с применением ртутно-кварцевых ламп и путем обычных наблюдений.

Совки (Noctuidae)

Бабочки различной величины, обычно темной окраски. На внешней стороне передних крыльев характерный рисунок из клиновидных, круглых и почковидных пятен с черточками. Ротовые органы развиты. Усики чаще всего щетинко-видные или нитевидные.

К этому семейству относится много видов, повреждающих листву древесных пород, однако на больших площадях они размножаются редко.

Сосновая совка (Panotis flammea Schiff.)

Бабочка в размахе крыльев 30—35 мм. Передние крылья от серо-бурого до коричнево-красного цвета с поперечными темно-бурыми полосками и белыми крыльями. В середине два пятна. Задние крылья серо-бурые Лёт в апреле. Бабочки летают и спариваются по вечерам и ночью в кронах деревьев. Самка откладывает яйца рядами по 4—12 (до 25) шт. на нижнюю сторону хвоинок. Плодовитость одной самки около 300 яиц. Яйцо светло-зеленое, позднее темнеет и становится бурым. Фаза яйца длится 10—15 дней.

Гусеницы питаются молодой хвоей, выедают почки, обгладывают побеги. При большой численности съедают старую хвою, оставляя только пенечки. Гусеницы имеют пять возрастов. Они светло-зеленые с пятью продольными белыми полосами и оранжевой полосой, проходящей сбоку тела, под ногами.

Развитие гусениц протекает довольно быстро: при оптимальной температуре 25—27° С — за 23—25 дней. Они хорошо переносят низкую относительную влажность воздуха. Для полного развития гусениц требуется сумма среднесуточных температур около 500°. В конце июня гусеницы покидают кроны деревьев и уходят в лесную подстилку, где через несколько дней окукливаются.

Куколка красновато-коричневая, слабо блестящая. На конце брюшка явственно выступают два шипа, слегка изогнутых вершинами друг к другу. На четвертом тергите брюшка имеется мозолевидный темный бугорок с ямкой в передней части, длина 12—22 мм. Куколка зимует, генерация одногодовая.

У сосновой совки имеется много врагов. Особенно сильно истребляются в лесной подстилке куколки мышами, птицами, энтомофагами, поражаются микозами. Гусеницы часто страдают от эпизоотии, которые неоднократно были причиной затухания вспышки.

Размножение совки обычно происходит в крупных лесных массивах. Очаги образуются в нормально сомкнутых чистых сосновых насаждениях жерднякового и среднего возраста, особенно в культурах, расположенных по повышенным элементам рельефа, в борах-беломошниках и зеленомошниках. Повреждения сосновой совки сильно сказываются на приросте сосны и часто ведут к размножению стволовых вредителей и гибели насаждений. Массовые размножения совки известны в разных областях, особенно на Южном Урале и в Тюменской области, в лесах Западной Сибири, Алтайского края, в лесостепной зоне европейской части России. Надзор за размножением сосновой совки лучше всего проводить по куколкам в подстилке, на пробных площадях осенью.

Перепончатокрылые (Hymenoptera)

Пилильщики (Tenthredinidae)

Пилильщики имеют две пары перепончатых крыльев, из которых задние несколько меньше передних. Ротовые органы грызущие; все отделы груди плотно слиты между собой. Брюшко сидячее и его последний сегмент у самки снабжен пиловидным яйцекладом, за что все семейство получило название пилильщиков. Окраска тела различная, темная или яркая.

Взрослые насекомые активны преимущественно в солнечную, лишенную ветра погоду; больших перелетов не делают. Большинство пилильщиков откладывают яйца в листья (хвою), глубоко погружая их в паренхиму, и лишь немногие виды — в зеленые побеги, черешки листьев, бутоны и прямо на листья. Самка пропиливает яйцекладом ткань растения и в образовавшийся кармашек помещает яйцо.

Личинки (ложногусеницы) — 20—22-ногие. Тело голое или с редкими короткими волосками; ярко окрашены или имеют покровительственную окраску (под цвет листвы) и тогда мало заметны. Многие виды живут гнездами и при тревоге одновременно быстро поднимают вверх переднюю часть тела, изгибаясь в виде буквы S. Активная жизнь личинок продолжается всего около месяца (4—6 недель), но закоконировавшаяся личинка может впадать в диапаузу, которая иногда длится несколько лет.

Большинство пилильщиков в фазе личинки может развиваться за счет нескольких кормовых пород (олигофаги), очень немногие виды многоядны или ограничиваются питанием на одной древесной породе.

Личинки окукливаются в коконах, которые бывают кожистые, плотные, водонепроницаемые и темноокрашенные. Только у небольшого числа видов они рыхлые, сетчатые или отсутствуют вовсе. Коконы помещаются обычно в земле (на глубине до 20 см) или в кронах деревьев. Находясь в коконах, личинки весьма требовательны к относительной влажности. Кроме листвы, личинки ряда видов повреждают плоды и побеги, выедая их сердцевину.

Очаги чаще всего создаются на сравнительно ограниченных площадях и носят пятнистый характер, что связано со слабой лётной способностью самок и гнездовым образом жизни личинок. Они образуются в молодых еще не сомкнувшихся кронами насаждениях и жердяках, реже во взрослых древостоях. Пилильщики очень распространены в полезащитных полосах, лесопарках, в питомниках и в плодово-ягодных насаждениях. Крупные очаги возникают в хвойных лесах. Здесь наибольшее значение имеют обыкновенный (Diprion pini L.) и рыжий (Neodiprion sertifer Geoff г.), сосновые пилильщики, еловый пилильщик (Pristiphora abietinus Christ.) и большой лиственничный пилильщик (Pristiphora erichsoni Hart.)

Обыкновенный сосновый пилильщик (Diprion pini L.)

Тело овальное, 7—10 мм длиной. Самки всегда больше самцов. У самки брюшко желтое, с черными кольцами по середине, голова черная, усики желтые пиловидные; у самца тело почти черное, лишь конец брюшка желтоватый, усики черные перистые.

Развивается обычно в двух поколениях. Лёт первого поколения в начале мая. Самки откладывают яйца в старой хвое по 10—15 шт. в каждую хвоинку. Плодовитость одной самки 80—150 яиц. Развитие яиц в природе длится около 2 недель.

Личинки зеленые с желтоватым оттенком и бурой головой, длина 22—26 мм. Над каждой из брюшных ног, за исключением последней пары, имеются пятна в виде черной точки с запятой.

По выходе из яиц личинки начинают объедать хвою с боков, оставляя нетронутыми вершинки и срединную жилку. Остатки хвоинок желтеют, при усыхании скручиваются, придавая поврежденным ветвям заметную издали курчавость. Подросшие личинки объедают хвоинки целиком, оставляя только пенечки, иногда обгладывая и самую кору майских побегов. Они держатся гнездами и, уничтожив сообща хвою на одной ветви, переползают на другие.

Развитие личинок длится 4—6 недель и зависит от температуры. При 26—30° С оно проходит всего 25 дней.

Личинки первого поколения окукливаются в конце июня — начале июля на ветвях в твердом коконе бочкообразной формы серого цвета. Фаза куколки длится 12—15 дней. Появившиеся из куколок взрослые пилильщики второй генерации откладывают яйца в молодую хвою и во второй половине июля — начале августа появляются личинки II поколения. Они питаются хвоей текущего года до сентября —октября и затем спускаются в лесную подстилку, где окукливаются в бурых коконах и зимуют.

В лесной зоне у пилильщика бывает одна генерация в год, и развитие всех фаз замедленно. В этом случае в коконах зимуют личинки, и только весной они превращаются в куколок. В период вспышки массового размножения пилильщика очень часто наблюдается частичная диапауза закоконировавшихся личинок II поколения.

Очаги массового размножения пилильщика возникают чаще в насаждениях жерднякового возраста, реже — в еще несомкнувшихся культурах и спелых древостоях (40—100 лет) на повышенных частях рельефа с более сухими песчаными или супесчаными почвами по опушкам леса.

Вспышка длится всего 3—4 года и подавляется комплексом энтомофагов и эпизоотиями бактериоза или вироза.

Основным паразитом яиц является яйцеед (Achrysocharella ruforum Krauffe). Его лёт совпадает с яйцекладкой у пилильщика. Главный паразит личинок — тахина Sturmia inconspicua. Она дает 2 поколения и в своем развитии синхронна с пилильщиком. Самый активный паразит закоконировавшихся личинок — хальцид DahIbominus fuscipennis Zett. Широкое распространение имеют также Microcryphus basizonius Grav.

Надзор ведется по наличию кала во время питания гусениц и по коконам. Раньше чем организовать надзор, нужно точно знать, сколько генераций имеет пилильщик в данной местности.

Рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer Geoffr.)

Во взрослой фазе отличается от обыкновенного соснового пилильщика тем, что самка вся красновато-рыжая, а самец черный. У самки тело более узкое, стройное, длиной 7—9 мм, среднегрудь и щиток гладкие, блестящие.

Лёт в конце августа—сентябре. Самки откладывают яйца внутрь хвоинок текущего года. Яйца зимуют, и в первой половине мая из них появляются личинки.

Личинки грязно-зеленого цвета с узкой светлой полоской вдоль спины и с черной блестящей головой; над брюшными ногами нет пятен в виде точек с запятой.

Личинки предпочитают сосну обыкновенную и реже повреждают другие виды сосен. Живут гнездами и, уничтожив сообща хвою на одной ветви, переползают всей группой на другую. Характер повреждения хвои такой же, как и у обыкновенного пилильщика. При этом наиболее поврежденной бывает опушка насаждения, редины и подрост в «окнах» древостоя. Питание личинок происходит до середины июня. Они имеют 5 возрастов. С середины июня личинки начинают покидать деревья и опускаются в лесную подстилку, где коконируются в плотных бочкообразных золотисто-желтых коконах, а незадолго до вылета превращаются в куколку. Генерация одногодовая.

У личинок (эонимф) часто наблюдается частичная диапауза, когда часть популяции превращается во взрослых насекомых и вылетает осенью, а часть остается на фазе личинки в коконе. Диапаузирующая часть популяции может перележать в коконе 1—2 года, причем небольшой процент пилильщиков, особенно в высокогорных и более северных условиях, может вылетать в мае, а не осенью. Диапауза нарушает закономерное развитие вспышки массового размножения, и кривая численности через 1—2 года после падения вновь может подняться. Практически это бывает редко, так как диапаузирующие коконы в огромном количестве истребляются мелкими позвоночными животными, энтомофагами и поражаются мюскардинозом. Кроме того, диапауза чаще всего наблюдается в конце вспышки, в начале же ее диапаузирующих коконов бывает мало.

Рыжий пилильщик очень пластичен и широко распространен. Очаги его массового размножения возникали в сосняках от Западного Казахстана до Кировской и Ленинградской областей.

Очаги рыжего пилильщика возникают в разнообразных насаждениях естественного происхождения и культурах разных возрастов, полнот и типов, начиная от сухих сосняков и кончая сфагновыми болотами. Примесь ели, дуба и других лиственных пород снижает численность пилильщика в сосняках. Наибольший вред пилильщик приносит молодым культурам до 20-летнего возраста, где обычно выше всего его численность.

В колебаниях численности рыжего пилильщика энтомофаги играют меньшую роль, чем у обыкновенного пилильщика. Это объясняется тем, что большинство активных энтомофагов, особенно паразитирующих на яйцах и молодых личинках, синхронны в своем развитии с обыкновенным, но не синхронны с рыжим пилильщиком.

Рыжий пилильщик дает частые, но неустойчивые и непродолжительные вспышки массового размножения. Вся вспышка протекает за 3—4 года, что достигается за счет сокращения длительности 3—4-й фаз массового размножения. Затухание вспышки чаще всего обусловлено эпизоотией полиэдренной болезни и диапаузой. Вспышки массового размножения у рыжего пилильщика повторяются гораздо чаще, чем у обыкновенного.

Надзор нужно вести путем подсчета коконов в лесной подстилке и по кладкам яиц в хвое на соснах.

Ткачи (Pamphilliidae)

По внешнему виду ткачи напоминают настоящих пилильщиков. У взрослых насекомых тело очень широкое, брюшко большей частью сплющенное сверху, голова большая, усики многочлениковые. Крылья очень широкие с характерным жилкованием, отличающимся на первый взгляд по очень извилистому, запутанному ходу жилок. Личинки без ложноножек на брюшке, но с хорошо развитыми брюшными ногами, 7—8-члениковыми усиками и церками на последнем сегменте. Они живут обществами в паутинных гнездах. Ряд видов этого семейства наносит большой вред молодым посадкам хвойных пород, особенно сосне. Наибольшее распространение имеют звездчатый и красноголовый ткачи. За последние годы вспышки массового размножения их участились в ряде районов лесостепной зоны, в ленточных борах Алтая и Сибири.

Звездчатый пилильщик-ткач (Acanthotyda stellata Chr.)

Голова -и грудь черные, с желтовато-белым рисунком, брюшко рыжее, снизу светлее, сверху вдоль середины обычно широко зачернено, ноги рыжие, крылья прозрачные, к вершине слегка сероватые с бурыми жилками. Усики рыжие, с более темной вершиной. Длина тела 11—15 мм.

Лёт ткача начинается во второй декаде мая и достигает максимума к концу третьей декады. Отдельные особи встречаются до середины июня. Массовый лёт обычно совпадает с цветением сирени.

Самки откладывают яйца на хвоинки сосен. На одной хвоинке обычно бывает 1—5 яиц. Яйцо имеет форму лодочки с заостренными приподнятыми краями. Оно желтовато-белого цвета, гладкое, блестящее, позднее становится почти коричневым, длина до 3 мм. Средняя плодовитость одной самки около 60 яиц. Фаза яйца длится 12—13 дней. Из яйца выходит личинка желтого цвета. С самого начала жизни личинка начинает готовить для себя паутинное гнездо. Сначала она обматывает хвоинку, где помещалось яйцо, из которого она вышла, а затем — соседние хвоинки. Через несколько часов личинка приступает к питанию в гнезде. Хвоя в это время поедается очень экономно. Личинки старших возрастов покидают гнезда и питаются открыто, поедая старую хвою. Личинка живет около месяца и за это время проходит шесть возрастов. В жаркую сухую погоду развитие личинки заканчивается в 16—18 дней. В первой половине июля личинки спускаются на почву и уходят на зимовку. Личинки устраивают в почве специальную колыбельку с плотными стенками и там, согнувшись серповидно, покоятся всю зиму в фазе пронимфы. Окукливание происходит весной, в мае. Фаза куколки 10—14 дней. Нормальная одногодовая генерация ткача прерывается диапаузой. Ежегодно диапаузирует около одной трети всех личинок, почему создается видимость трехгодовой генерации. Личинки в почве меняют окраску. Образуются две ярко выраженные цветные аберрации: желтая и зеленая. Для правильного прогноза важно с осени определить количество диапаузирующих личинок. У личинок, не впавших в диапаузу, в конце сентября—октябре на голове появляются темные пятна (места будущих глаз имаго), после чего тело личинки постепенно выпрямляется. У личинок диапаузирующих пятна на голове отсутствуют.

Звездчатый ткач образует очаги в чистых сосновых культурах на песках в возрасте 7—30 лет. Изредка встречается в более старых насаждениях. Заселяет культуры разной сомкнутости, преимущественно густые. Период массового размножения длится 9 лет, а иногда и дольше. В последнем случае очаги перемещаются по территории лесного массива и возникают не везде одновременно.

Надзор ведется по пронимфам в сентябре—октябре или весной, до окукливания.

Красноголовый пилильщик-ткач (Acantholyda erythrocephala L.)

Тело сине-стального цвета; длина 10—14 мм. Голова у самок красная, у самцов с желтым передним краем. Лёт проходит дружно и обычно совпадает с цветением дуба черешчатого. В лесостепной зоне он начинается в третьей декаде апреля и заканчивается в начале мая. В Западной Сибири лёт происходит с конца мая.

Самки откладывают продолговатые яйца на хвою. Фаза яйца длится 10—12 дней. Личинки развиваются в течение 20—25 дней и в конце июля уходят в почву. В сентябре появляются пронимфы, весной они превращаются   в   куколок. Генерация одногодовая, личинки диапаузируют, из-за этого генерация увеличивается до двух лет.