Стволовые вредители составляют большую экологическую группу насекомых, питающихся тканями ствола дерева и на фазе личинки ведущих скрытый образ жизни. К ним относятся насекомые преимущественно из отряда жесткокрылых: семейства короеды, усачи, златки, долгоносики и др., а также рогохвосты (отряд перепончатокрылых), древоточцы и стеклянницы (отряд чешуекрылых).

Стволовые вредители обладают разной степенью активности. Одни из них нападают на деревья без видимых признаков ослабления, другие — только на очень ослабленные, почти утратившие свои жизненные функции, или поваленные деревья. В связи с этим еще в прошлом столетии возник опор о способности насекомых этой группы заселять здоровые деревья и о целесообразности названия их «вторичными вредителями». В настоящее время считается общепризнанным, что активность стволовых вредителей зависит от экологических условий, в которых они живут.

Стволовые вредители, относящиеся к различным семействам,, сильно отличаются по своему строению и биологии. Поэтому каждому семейству дается отдельная характеристика. Объединяет всех стволовых вредителей сходная экология и прежде всего их взаимоотношения с древесными породами.

Заселение деревьев. Большинство стволовых вредителей является олигофагами и встречается на нескольких родственных древесных породах. В пределах предпочитаемых древесных пород процесс выбора и заселения деревьев стволовыми вредителями определяется последовательным действием аттрактантов, оказывающих первичное привлечение, и феромонов, вызывающих вторичное привлечение. При полете насекомые ориентируются по запаху подходящих для заселения деревьев. Такие деревья обычно усиливают продуцирование аттрактантов в силу изменения их физиологического состояния.

После поселения первых насекомых на деревьях соответствующего физиологического состояния ими начинается усиленное выделение феромонов, что резко увеличивает привлекательность дерева. Эти насекомые получили название «первопоселенцев». Чем их больше, тем сильнее действие выделяемых феромонов и быстрее происходит дальнейшее заселение и освоение дерева вредителями. Изменение физиологического состояния деревьев обычно связано с нарушением их водного режима. У хвойных пород при этом уменьшается давление живицы, которая механически и токсически защищает деревья от нападения стволовых вредителей, изменяется давление лубяного слоя коры, а у лиственных пород количество выделяемого сока. В целом можно сказать, что у ослабленных деревьев происходят глубокие изменения многих физиологических показателей. При этом многие деревья, мобилизуя свои внутренние резервы, восстанавливают нарушенное нормальное состояние и успешно отбивают атаки «первопоселенцев». Так, после низового пожара в сосновом лесу часто можно заметить смоляные воронки и попытки втачивания сосновых лубоедов на коре деревьев. Это следы неудавшейся атаки дерева насекомыми. У лиственных пород часто наблюдается зарастание начальных поселений усачей и златок в результате интенсивного каллюсования.

Заселенные стволовыми вредителями деревья отмирают различно. Это связано с характером ослабления дерева и последовательностью их заселения. Существует два основных типа ослабления деревьев: корневой и вершинный.

Все причины, ослабляющие корневые системы деревьев (низовые пожары, засуха, изменение уровня грунтовых вод, уплотнение почвы, корневая губка, опенок и др.), приводят к усыханию по корневому типу. В этом случае усыхание начинается с нижней части ствола, которая первой заселяется вредителями. Крона в это время часто бывает еще совершенно зеленой и верхняя часть дерева свободна от вредителей. Образуется характерный сухостой с зеленой кроной.

Под влиянием повреждения смоляным раком, хвоелистогрызущими насекомыми, газами и т. д. деревья начинают усыхать в области кроны. Крона может быть уже заселена насекомыми, в то время как нижняя часть дерева еще жизнеспособна. Такой тип ослабления называется вершинным.

Наряду с этими двумя типами ослабления деревьев в очагах стволовых вредителей встречается тип одновременного ослабления всего дерева, когда оно заселяется насекомыми сразу по всему стволу. Наконец, может происходить отмирание отдельных частей дерева в местах повреждений (ожоги, затески, морозобоины, раковые раны и т. д.) и заселение их вредителями. Такой тип получил название местного отмирания.

Экологические группировки стволовых вредителей обусловлены характером отмирания деревьев в очагах и временем их ослабления. В зависимости от времени ослабления для каждого типа отмирания выделяются еще подтипы весенний и летний. Установленные типы отмирания дали возможность А. И. Ильинскому (1931, 1958) и его ученикам разработать обобщенные схемы формирования экологических группировок стволовых вредителей, облегчающие работы по лесопатологическим обследованиям, надзору и проектированию мер борьбы. Очаги массового размножения. В случае массового заселения деревьев стволовыми вредителями в лесах образуются очаги. Условно к очагам относятся ослабленные древостой, где имеется более 10% заселенных вредителями деревьев.

В ослабленных насаждениях насекомые находят избыток пищи за счет потерявших жизнеспособность деревьев, на которых они поселяются. В результате происходит быстрый рост популяции стволовых вредителей. По мере роста численности вредителей незаселенных деревьев в насаждении становится все меньше. Когда все ослабленные деревья заселяются, начинает увеличиваться плотность поселения вредителей на дереве. Увеличение плотности сначала способствует лучшей выживаемости вредителей, а затем ведет к развитию конкуренции между ними, массовому появлению энтомофагов и болезней.

Очаги стволовых вредителей в насаждениях образуются вследствие засухи, зимних морозов, резкого нарушения уровня грунтовых вод или затопления, эрозии, массового повреждения хвое- и листогрызущими насекомыми, позвоночными животными, пожарами, молнией, ветром и снегом, дымом и газами, поражения грибными болезнями, в результате нарушения в лесах санитарных правил, изреживания насаждений, уплотнения почвы и повреждения корневых систем при пастьбе скота и т. д.

Каждый очаг в своем развитии проходит несколько фаз. Обычно различают очаги возникающие, действующие и затухающие. Они отличаются по соотношению деревьев различных категорий и состоянию популяций стволовых вредителей.

В возникающих очагах преобладают ослабленные деревья, часть из которых заселяется вредителями. Действующие очаги характеризуются тем, что свежезаселенные вредителями деревья доминируют над отработанными (старый сухостой). В затухающих очагах встречается больше всего отмерших, уже отработанных насекомыми деревьев (или оставшихся пней) и очень мало ослабленных и свежезаселенных.

Очаг может действовать разное число лет. Это зависит от тех причин, под влиянием которых он возник, и погодных условий. Различают временные очаги, или эпизодические, действующие от одного до нескольких лет, и хронические очаги, действующие много лет. Последние чаще всего приурочены к местам развития грибных заболеваний и древостоям, произрастающим в неблагоприятных условиях.

Очаги резко отличаются друг от друга в зависимости от вызывающих их причин. Даже в одинаковых по лесорастительным условиям и таксационным показателям насаждениях могут образовываться очаги разных видов стволовых вредителей и неодинаково развиваться.

Очаги массового размножения. В случае массового заселения деревьев стволовыми вредителями в лесах образуются очаги. Условно к очагам относятся ослабленные древостой, где имеется более 10% заселенных вредителями деревьев. В ослабленных насаждениях насекомые находят избыток пищи за счет потерявших жизнеспособность деревьев, на которых они поселяются. В результате происходит быстрый рост популяции стволовых вредителей. По мере роста численности вредителей незаселенных деревьев в насаждении становится все меньше. Когда все ослабленные деревья заселяются, начинает увеличиваться плотность поселения вредителей на дереве. Увеличение плотности сначала способствует лучшей выживаемости вредителей, а затем ведет к развитию конкуренции между ними, массовому появлению энтомофагов и болезней.

Очаги стволовых вредителей в насаждениях образуются вследствие засухи, зимних морозов, резкого нарушения уровня грунтовых вод или затопления, эрозии, массового повреждения хвое- и листогрызущими насекомыми, позвоночными животными, пожарами, молнией, ветром и снегом, дымом и газами, поражения грибными болезнями, в результате нарушения в лесах санитарных правил, изреживания насаждений, уплотнения почвы и повреждения корневых систем при пастьбе скота и т. д.

Каждый очаг в своем развитии проходит несколько фаз. Обычно различают очаги возникающие, действующие и затухающие. Они отличаются по соотношению деревьев различных категорий и состоянию популяций стволовых вредителей.

В возникающих очагах преобладают ослабленные деревья, часть из которых заселяется вредителями. Действующие очаги характеризуются тем, что свежезаселенные вредителями деревья доминируют над отработанными (старый сухостой). В затухающих очагах встречается больше всего отмерших, уже отработанных насекомыми деревьев (или оставшихся пней) и очень мало ослабленных и свежезаселенных.

Очаг может действовать разное число лет. Это зависит от тех причин, под влиянием которых он возник, и погодных условий. Различают временные очаги, или эпизодические, действующие от одного до нескольких лет, и хронические очаги, действующие много лет. Последние чаще всего приурочены к местам развития грибных заболеваний и древостоям, произрастающим в неблагоприятных условиях.

Гари. В лесах особенно распространены временные очаги, возникающие под влиянием лесных пожаров. Заселение гарей стволовыми вредителями зависит от времени возникновения пожара, силы огня и размеров пожара, возраста поврежденных пожаром насаждений, а также от лесорастительных условий. Большое влияние на распространение стволовых вредителей оказывают также санитарное состояние гарей, запас вредителей в окружающих насаждениях и условия погоды.

По времени возникновения пожара гари делятся на весенние (апрель—май), летние (июнь—июль) и осенние (август). Чаще всего встречаются весенние гари, заселяющиеся вредителями в год пожара и представляющие наибольшую опасность в отношении размножения насекомых. Августовские гари обычно не заселяются в год пожара вредителями.

На гарях происходят очень сильные изменения. Деревья, ослабленные огнем, усыхают, повреждаются вредителями и гибнут. Реакция разных древесных пород на повреждения огнем различна. Деревья с толстой корой, глубокой корневой системой, высоко поднятой кроной и небольшой смолистостью меньше страдают от огня. Сосна, лиственница, дуб — огнестойкие породы, ель и пихта сильнее всех страдают от огня, сибирский кедр занимает промежуточное место.

Ярким внешним признаком, характеризующим состояние устойчивости сосновых древостоез, поврежденных пожаром, является высота нагара на деревьях. При средней высоте нагара до 2,5 м отпад из древостоя не превышает 25% по запасу, при 2,5—4,4 м — 50%, а при 4,5—6,5 м — 70%. Нагар более 6,5 м сопровождается отпадом свыше 70% по запасу. В еловых и пихтовых насаждениях эта зависимость выражена слабо.

Беглый низовой пожар не опасен для жизни насаждения. Только отдельные деревья теряют свои защитные свойства, становятся нежизнеспособными и заселяются   вредителями. На таких гарях через 5 лет после пожара суммарный отпад по запасу составит не ,-более 5%, и очаги вредителей не образуются.

Устойчивый низовой пожар в средневозрастных и спелых насаждениях вызывает ожог корневых лап и корневой шейки деревьев, подсушку луба и просмоление водопроводящих сосудов, приводя к нарушению водоснабжение кроны. Смоловыделительная реакция падает прежде всего в нижней части деревьев, и многие из них в первые 2—3 года заселяются вредителями. На небольших гарях, размером до 5 га, максимум заселения деревьев стволовыми вредителями приходится на первый—второй год после пожара, на больших пожарищах — на третий—четвертый, а иногда и на пятый год. Очередность заселения и длительность пребывания стволовых вредителей на гарях зависят от времени их образования, лесорастительных условий и географического положения.

Влияние пожара на интенсивность отпада деревьев на гарях и их зараженность стволовыми вредителями увеличивается по мере роста захламленности насаждений. При этом большое значение имеют полнота и форма древостоев. Отпад уменьшается с увеличением полноты насаждений. Более низкая температура и высокая влажность воздуха, а также безветрие ослабляют интенсивность пожара. Чтобы предотвратить это явление, следует использовать гарь как ловчую площадь, быстрее и полнее ликвидировать на ней вредителей, не допуская их разлета в окружающие насаждения. Повальный пожар, обжигающий корни, стволы, сучья, приводит к вывалу части деревьев и значительному их обугливанию и поэтому существенного влияния на размножение стволовых вредителей не оказывает.

Грибные болезни.

Размножение стволовых вредителей тесно связано с очагами грибных болезней. Непосредственной причиной гибели деревьев в очагах корневой губки и опенка чаще всего бывают стволовые вредители. Отмирание деревьев идет по комлевому типу. В лесной зоне преобладает весенний подтип заселения, доминируют сосновые лубоеды. В лесостепной и степной зонах ослабление больного дерева происходит за счет усиленной транспирации, которую не может удовлетворить работа поврежденной корневой системы. Поэтому чаще возникает летний подтип комлевого заселения, начинающийся с поселения синей сосновой златки и шестизубого короеда стенографа. Затем к ним присоединяются черный сосновый усач и стволовая смолевка.

В еловых насаждениях, зараженных корневыми гнилями, массовое размножение стволовых вредителей наблюдается лишь в годы засух. Преобладает весенняя подгруппа видов — в основном типограф; ему сопутствуют двойник и гравер. Роль летней подгруппы (пушистый полиграф, еловая смолевка, усачи) зависит от состава, возраста и полноты насаждений; обычно она бывает более малочисленной. Деревья в еловых насаждениях чаще всего отмирают по стволовому типу, наблюдается переход от комлевого через стволовый к вершинному.

Смоляной рак чаще всего вызывает тип местного ослабления и отмирания частей и тканей дерева, обусловленный развитием раковой раны в кроне дерева. Стволовые вредители заселяют часть дерева, расположенную выше раковой раны. Вершина отмирает, но дерево продолжает еще долгое время жить. Если раковая рана расположена под кроной, ослабление и отмирание дерева происходит по вершинному типу. На такие деревья первым нападает вершинный короед, быстро достигая очень высокой численности за счет размножения на ветвях, которые, как правило, не убираются во время санитарных рубок. Совместно с ним поселяются малый сосновый лубоед, четырехзубчатый короед, смолевки, усач сосно-вых вершин и др.

В лиственных насаждениях существует тесная взаимосвязь между распространением ряда сосудистых и раковых заболеваний древесных пород и размножением стволовых вредителей. Так, очаги голландской болезни почти всегда являются и местами массового размножения ильмовых заболонников.

Засухи. После сильных засух возникают очаги узкотелых златок в дубравах, короеда типографа в ельниках, алтайского усача, лиственничной златки —в лиственничниках.

На возникновение очагов стволовых вредителей в насаждениях, поврежденных хвое- и листогрызущими вредителями, указывалось ранее. Чаще всего это бывает в хвойных насаждениях, особенно в местах размножения сибирского шелкопряда. По следам его повреждений идут черные усачи. Особенно опасен черный пихтовый усач. Поселяясь на деревьях, лишенных хвои, он быстро увеличивает численность. Отрождающиеся имаго летят в соседние насаждения, где в процессе дополнительного питания ослабляют деревья и готовят кормовую базу для следующего поколения.

Антропогенные влияния. Систематическое возобновление насаждения порослью ведет к его вырождению. Любое такое насаждение ослаблено и в нем создаются условия для размножения стволсвых вредителей.

Порослевые насаждения оказываются несравненно более зараженными большим дубовым усачом, чем семенные. Неудовлетворительное состояние грабовых насаждений и появление в них очагов грабовой узкотелой златки и грабового заболонника также связано с их порослевым происхождением.

Изреживание насаждений ниже нормальной густоты для данного местообитания, увеличение периметра опушек, чересполосные рубки ведут к увеличению освещенности, нарушению нормальной лесной среды и ослаблению древостоя. В таких древостоях, как правило, возникают очаги размножения многих стволовых вредителей. В лиственных древостоях пионерами являются златки, в еловых— короеды и усачи, в сосновых — синяя сосновая златка, короеды вершинный и стенограф, черный сосновый усач, в лиственничных — продолговатый короед.

Длительные очаги часто возникают также в насаждениях биологически неустойчивых, произрастающих в плохих лесорастительных условиях, или когда тип культур, древесные породы и их смешение не соответствуют этим условиям.

В ослабленных насаждениях стволовые вредители находят избыток пищи за счет потерявших жизнеспособность деревьев, на которых они поселяются. В результате происходит быстрый рост численности. По мере роста численности вредителей незаселенных ослабленных деревьев становится все меньше. Когда они все заселены, начинает увеличиваться плотность поселения вредителей на дереве. При этом сначала численность молодого поколения возрастает, а потом, три высокой и очень высокой плотности заселения дерева, начинает снижаться. При этом уменьшается длина маточных ходов, число отложенных в них яиц, увеличивается смертность личинок. Плотность поселения вредителей на дереве влияет и на эффективность их врагов.

Стволовые вредители имеют очень много врагов из мира насекомых, а также среди птиц и микроорганизмов. Они оказывают большое влияние на численность отдельных видов и часто регулируют ее. По мнению одних исследователей, регуляция численности осуществляется преимущественно хищниками (Харитонова, 1972), по мнению других, паразитами (Гириц, 1973). Вопрос этот до конца не исследован. Среди хищников в ходах короедов, реже других стволовых вредителей, преобладают жуки-подкорники. Фауна паразитов весьма разнообразна. Часто встречаются хищные мухи. Короеды бывают заражены нематодами, микозами, реже бактериозами.

Жесткокрылые (Coleoptera)

Короеды (Ipidae)

Короеды образуют сравнительно немногочисленное семейство жуков, жизнь которых тесно связана с деревом. У них короткое тело цилиндрической формы с небольшой головой. Самый большой короед из встречающихся в России из трехсот видов имеет около 9 мм длины, а самый маленький — 1 мм. Цвет жуков обычно коричневый, бурый или черный. Тело покрыто прочными кожистыми надкрыльями, под которыми имеются хорошо развитые перепончатые крылья, с помощью которых жуки летают. Яйца короедов белые, мелкие. Личинки мясистые, безногие, слегка изогнутые, с хорошо заметной темной головой, голые или слабо-волосистые. Куколки белого цвета.

По внешним признакам короеды делятся на три резко отличающиеся между собой группы: лубоедов, заболонников и настоящих короедов У лубоедов задний конец тела выпуклый и закругленный, как это свойственно большинству других жуков.

Настоящие короеды имеют на заднем конце тела глубокую впадину — «тачку», окруженную зубцами и образующую подобие тачки или корзины. Число зубцов и форма их у разных видов различны, но для каждого вида постоянны.

Представители заболонников отличаются формой брюшка, косо срезанного от задних ног к вершине надкрылий, благодаря чему задний конец тела напоминает долото.

Особенности строения тела короедов тесно связаны с их образом жизни. Почти всю свою жизнь короеды проводят скрытно, поселяясь под корой стволов и ветвей деревьев. Там они прокладывают ходы, имеющие формы определенных фигур. Для каждого вида короеда характерен определенной формы ход.

Ходы бывают простые и сложные. Простые ходы состоят из одного канала, который прогрызается самкой. Они бывают продольные и поперечные. Сложные ходы имеют несколько каналов и делятся на звездчатые с уклоном к продольному и поперечному направлениям и лучистые.

Каждый вид короеда всегда поселяется на определенной древесной породе или нескольких близких породах и занимает определенную часть дерева. Так, например, большой сосновый лубоед. обычно заселяет дерево в нижней его части, там, где кора толстая, и очень редко встречается на вершине сосны, где кора тоньше, а малый сосновый лубоед, наоборот, заселяет дерево с тонкой корой и не селится под толстой.

Существует связь между формой ходов, местом поселения короедов на хвойных деревьях и строением смолоносной системы. В нижней части ствола, где меньше смолоходов, поселяются короеды, делающие продольные ходы, а в верхней части ствола, где смолоходов больше, встречаются короеды, прокладывающие поперечные и звездчатые ходы.

Лет короедов обычно начинается весной и длится до середины лета. Первыми (в конце апреля) начинают летать упомянутые выше сосновые лубоеды и другие короеды, живущие на сосне. Затем появляются еловые короеды и заболонники, живущие на лиственных породах.

Все короеды создают семью в период размножения. При этом одни виды короедов, обычно лубоеды и заболонники, имеют однобрачную (моногамную) семью, состоящую из самки и самца, а другие, преимущественно настоящие короеды — многобрачную (полигамную) семью, состоящую из одного самца и нескольких самок. Особенности короедной семьи тесно связаны с различиями в строении их тела.

Примером однобрачной семьи может служить таковая у большого соснового лубоеда. Самка выгрызает входное отверстие овальной формы. Проникнув под кору, она начинает прокладывать вдоль волокон луба продольный ход, получивший название маточного. Как только самка скрывается в начатом ею ходе, появляется самец. Он проникает через входное отверстие, сделанное самкой. Через некоторое время происходит спаривание в начале хода. В дальнейшем самка продолжает грызть маточный ход и по обе его стороны класть яички в специально устроенные яйцевые камеры, залепляя их небольшим количеством очень мелких опилок, глотненных ею и склеенных.

Через несколько дней из яиц начинают вылупляться личинки. Каждая из них вытачивает самостоятельный личинковый ход. Последние располагаются более или менее отвесно или косо по отношению к маточному ходу. Личинковый ход постепенно расширяется по мере роста личинки и заканчивается куколочной: колыбелькой, в которой личинка превращается в куколку, куколка — во взрослого жука.

Жук отрождается почти белым, но постепенно приобретает нормальный смоляно-бурый цвет, прогрызает-круглое вылетное отверстие и улетает в кроны деревьев. По вылетным отверстиям узнают о том, что жуки покинули дерево. По ним же легко судить о том, много ли вылетело молодых короедов и, следовательно, могут ли они в будущем угрожать лесу. Самка и самец, создавшие семью, на протяжении всего развития потомства могут не покидать маточный ход, защищая его от посторонних вторжений. Однако чаще всего жуки выходят из ходов, питаются сочными побегами живых сосен и приступают к созданию новых семей, получивших название сестринских поколений.

В многобрачной семье входное отверстие прогрызает самец. Под корой он устраивает неправильной формы полость —брачную камеру, в которой могут поместиться несколько жуков. Как только камера устроена, в нее последовательно приходит несколько самок. После спаривания каждая самка начинает прогрызать свой маточный ход.

Маточные ходы отходят от брачной камеры в разных направлениях. Если маточный ход направлен вверх по стволу дерева и находится против входного отверстия, буровая мука высыпается через брачную камеру и это отверстие наружу. Из маточных ходов, направленных вниз, буровая мука сама высыпаться не может. Поэтому самка, по мере накопления впереди нее опилок (буровой муки), подхватывает их передними ножками, а следующими проталкивает вдоль брюшка к заднему его концу, где они попадают в зазубренную «тачку». Самец по мере накопления опилок около самки забирает их в свою «тачку» и быстро поднимается по маточному ходу вверх. Как только задний конец его тела продвигается в брачную камеру, жук направляет его к рядом лежащему входному отверстию и, не вылезая совсем из маточного хода, сразу высыпает опилки через входное отверстие, после чего спускается к оставленной самке.

От одной брачной камеры может отходить разное число маточных ходов, более или менее постоянное для каждого вида.

Среди короедов встречаются и такие виды, которые прогрызают входное отверстие, заканчивающееся расширенным коротким маточным ходом, где самка откладывает яйца сразу одной или несколькими кучками (лубоед-дендроктон, семейный древесинник и др.), а отродившиеся личинки грызут семейный ход.

Наконец, некоторые короеды откладывают яйца кучкой, а отродившиеся личинки грызут отдельные ходы в разные стороны (p. Cryphalus).

Самые мелкие короеды (длина 1,2 мм) рода Crypturgus забираются в ходы других короедов и от их краев начинают прокладывать свои собственные, образующие густую сеть, ходы.

Есть среди короедов и обитатели древесины, получившие название древесинников. Внешним признаком, отличающим их от других короедов, является сильно выпуклая, капюшоновидная передняя часть тела (переднеспинка). Эти короеды имеют свои особенности.

Самка обычно прогрызает маточный канал перпендикулярно оси ствола дерева. От маточного канала берут начало кормовые каналы, от которых у одних видов начинаются личиночные ходы, а у других личинки самостоятельных ходов не делают и пользуются только теми, которые сделаны самкой.

У древесинников имеется симбиоз с грибами рода Моniliа, и личинки поэтому имеют возможность не делать длинных ходов для питания плохо усвояемой клетчаткой. Лёт и откладка яиц у короедов длятся около месяца. Фаза яйца продолжается 10—14 дней, фаза личинки — 15—20, куколки— 10—14 дней. Таким образом, весь жизненный цикл завершается в 1,5—2 месяца, после чего наступает период дополнительного питания, которое необходимо для полного развития половой системы. Оно у большинства короедов проходит под корой дерева, где они выгрызают короткие ходы разнообразной формы, получившие название минных. Некоторые виды, например сосновые лубоеды, выгрызают внутреннюю часть молодых побегов, которые, не выдерживая своей тяжести, обламываются и падают на землю. Ряд заболонников питается сочным лубом в развилках веточек, а корнежилов — на стволиках молодых сосен.

Большинство короедов имеют одногодовую или двойную генерацию. Иногда личинки второй генерации не успевают превратиться в жуков, зимуют под корой и вымерзают при низких температурах.

Холодостойкость короедов тесно связана с характером их зимовки. Те из них, у которых всегда бывает одна генерация (сосновые и ясеневые лубоеды), зимуют в фазе жука у основания стволов деревьев в коротких минных ходах, в толще коры или в лесной подстилке. Благодаря снежному покрову они мало уязвимы во время низких температур. Молодые жуки, куколки и личинки, зимующие под корой деревьев в своих гнездах, различно относятся к низким температурам. Если такая зимовка обычна для вида, личинки выдерживают температуру до —30° С, если не обычна, то многие погибают уже при —15° С. Высокие летние температуры также могут быть причиной большой смертности личинок и куколок короедов. Очень часто под влиянием солнечных лучей в июне температура под корой поднимается выше верхнего теплового порога развития (обычно выше 40° С) короедов и личинки их в массе погибают.

Короеды обладают различной степенью активности, однако, как правило, совершенно здоровые деревья не заселяют. Многие из них, кроме того, тонко реагируют на окружающие условия освещения, температуры и влажности, являясь типичными индикаторами определенных местообитаний.

В разных географических районах число видов короедов и их активность различны. Особенно разнообразна фауна короедов Кавказа и Дальнего Востока. Много эндемических видов встре-чается в Средней Азии.

Большой сосновый лубоед Blastophagus piniperda

Жук длиной 3,5—4,8 мм, продолговатый, черно-бурый, блестящий, надкрылья пунктированы и на покатой части имеют две слабо углубленные бороздки. Летает в конце апреля — мае и первым заселяет ослабленные деревья в сосновых насаждениях разных возрастов, особенно на гарях и в очагах корневой губки. Самки протачивают под толстой корой нижней части сосен снизу вверх продольный одиночный маточный ход длиной от 3 до 23 см без брачной камеры. Ходы отпечатываются на заболони и края их сильно засмолены. Личиночные ходы длинные, извивающиеся. От-рождающиеся в июне— июле молодые жуки выгрызают вылетные отверстия и улетают в кроны соседних деревьев, где вгрызаются в побеги текущего, реже прошлого года, и выедают сердцевину, в результате чего побеги обламываются. Один жук может повредить до семи побегов. Осенью жуки покидают крону и зимуют у основания стволов сосен, проделывая в толще коры короткие ходы. Генерация одногодовая.

Малый сосновый лубоед Blactophagus minor Hart.

Жук длиной 3,4—4,0 мм. Очень похож на предыдущий вид, но надкрылья обычно имеют красновато-бурый цвет и на их покрытой части углубленные бороздки отсутствуют. Жуки летают на 1—2 недели позднее, чем у большого лубоеда. Самки протачивают под тонкой корой в верхней части сосен поперечные, глубоко отпечатывающиеся на заболони маточные ходы, имеющие вид скобки. Длина маточного хода от 4 до 32 ем, личиночные ходы направляются в обе стороны от маточного вдоль ствола. Они редки и сравнительно коротки. Каждый из них заканчивается колыбелькой глубоко в заболони. Молодые жуки проходят дополнительное питание в кронах, выгрызая побеги, и зимуют в лесной подстилке. Генерация одногодовая.

Оба вида сосновых лубоедов тенелюбивы, встречаются повсеместно в самых разнообразных древостоях. Большой лубоед доминирует над малым в более влажных типах леса. Оба хорошо привлекаются на ловчие деревья.

Кедровый лубоед Blastophagus pilifer Spess.

На Дальнем Востоке вредит корейскому кедру широко напоминающий по образу жизни малого соснового лубоеда. Там же в горных лесах на саянской ели поселяется еще один представитель этого рода — дальневосточный еловый лубоед (Blastophagus puellus Reitt.). Оба вида имеют годовую генерацию. Большого экономического значения они не имеют, чем отличаются от европейских видов, наносящих большой вред.

Шестизубый короед Ips sexdentatus Boern.

Жук длиной 5—8, чаще 6 мм, коричневый, блестящий. На конце надкрылий тачка, на каждой стороне ее по 6 зубцов. Селится в нижней части сосен под толстой корой. От брачной камеры отходят 1—3 очень длинных (до 50, а изредка 70 см) широких (3—4 мм) маточных ходов, резко отпечатывающихся на заболони. Личиночные ходы короче маточных, слабо задевают заболонь, сразу сильно расширяются в конце и заканчиваются куколочными колыбельками на внутренней поверхности коры (рис. 100).

Широко распространен в Европе. Встречается в горах, вредит пихте и ели на Кавказе, а в Сибири и на Дальнем Востоке — кедру. В Якутии, на Алтае и в европейской части России — типичный вредитель сосны обыкновенной. Лёт чаще всего начинается в начале мая, однако высоко в горах и северных районах Сибири он наблюдается только в первой декаде июня и обычно растянут. Молодое поколение жуков отрождается через 40—50 дней. Молодые жуки тут же приступают к дополнительному питанию, выгрызая звездчатой формы короткие ходы. Зимует в лесной подстилке или минных ходах под толстой корой. Генерация одногодовая, а в южных районах — двойная.

Вид светолюбивый, ксерофильный, заселяет ослабленные сосны в очагах корневой губки, на гарях, в изреженных насаждениях, а лесах, пострадавших от хвоегрызущих вредителей, особенно сибирского шелкопряда. Заселяет лесопродукцию на лесосеках, но размножается в местах выборочных рубок, хорошо идет на ловчие деревья.

Вершинный короед Ips acuminatus Gyll.

Жук длиной 2,2— 3.7 мм, коричневый, блестящий, слабо волосистый; на вытянутой тачке три зубца. Лет жуков происходит в начале мая. Селится в верхней части ослабленных сосен, где протачивает очень характерные ходы. От брачной камеры отходят 1—8 маточных ходов длиной от 5 до 50 см и шириной около 2 мм. Маточные ходы забиты буровой мукой, личиночные ходы короткие, быстро расширяющиеся, редкие, глубоко отпечатываются на заболони. Генерация одногодовая, а на юге — двойная. Вид исключительно светолюбивый, поселяется часто на соснах, зараженных смоляным раком, в изреженных насаждениях, особенно где велась подсочка или было размножение хвоегрызущих насекомых.

Четырехзубый гравер Pityogenes quadridens Hart.

Жук длиной 1,5—2,3 мм, коричневый, тачка с каждой стороны имеет по 4 зубца. Заселяет вершины и толстые ветви сосен. По ходам и образу жизни напоминает вершинного короеда, но менее активен и светолюбив. Генерация обычно одногодовая, но может быть на юге двойная.

Короед пожарищ Orthotomicus suturalis Gyll.

Жук длиной 2,5—3,5 мм, темно-бурый, блестящий, впадина на скате овальная, имеет по три зубца с каждой стороны, они сдвинуты внутрь впадины. Маточные ходы извилистые, резко отпечатываются на забо лони, от брачной камеры отходят 3—7 ходов, длина их до 3 см, ширина 1,5 мм. Личиночные ходы частые, длинные, извилистые. Селится на всех хвойных, предпочитает сосну и кедр. Лёт в мае, очень растянут. Молодые жуки отрождаются в июле и проходят дополнительное питание, вбуравливаясь в древесину. Зимуют под корой, концентрируясь по 15—20 шт. в звездчатых ходах приком-левой части ослабленных деревьев (Земкова, 1965). Генерация одногодовая. Активно влияет на усыхание древостоев, пройденных пожаром. Преобладает в жердняках, где заселяет деревья по всей их высоте.

Полосатый древесинник Trypodendron Uneatum Oliv.

Заселяет ослабленные деревья сосны, реже ели и других хвойных в области толстой коры одновременно с большим сосновым лубоедом, но прокладывает свои ходы в древесине. Генерация одногодовая, на юге (Крым, Кавказ) двойная, зимуют жуки в подстилке. Тенелюбивый, гигрофильный вид, идет на ловчие деревья. Приносит большой технический вред и распространяет грибную болезнь — синеву древесины.

На тонких ветвях в вершинах крон сосен разного возраста делится целый ряд видов мелких короедов, которые при вершин-типе отмирания деревьев могут принести им значительный вред. Среди них очень распространены сибирский гравер (Pityoge-nes irkutensis Egg.) и малый степной лубоед (Carphoborus mini¬mus Fabr.) и др.

Короед типограф Ips typographus L.

Жук длиной 3,5—5 мм, темно-коричневый, отлогая впадина на скате надкрылий имеет с каждой стороны по 4 зубца, расположенных на равном расстоянии друг от друга; третий зубец самый крупный, утолщен на вершине. От брачной камеры в продольном направлении отходят 1—4 маточных хода длиной 10—15 см. Личиночные ходы частые, слегка извилистые, не задевают заболонь.

Лёт в мае—июне. Заселяет старые и толстые ели, преимущественно в той части-дерева, где слой коры более толстый и переходный. Молодые деревья заселяют редко. Генерация одногодовая, на юге ареала — двойная. Дополнительное питание — в местах развития. Зимуют жуки в минных ходах под корой или в лесной подстилке в верхнем слое почвы вблизи деревьев, на которых протекало развитие. Если развитие второго поколения задерживается, зимуют личинки и куколки в ходах и часто во время зимних морозов в массе вымирают. Вид светолюбивый, пластичный. Типограф — злейший враг ели, заселяет ее во всех случаях ослабления, встречается в горах до 1800 м над уровнем моря, его массовые размножения неоднократно приносили большие бедствия в Европе. Другие хвойные породы заселяет редко.

Короед двойник Ips duplicatus Sahib.

Очень похож на типографа, но немного меньше размером. На тачке с каждой стороны по 4 зуба, но два средних сближены и находятся на общем основании. Ходы немного уже и короче, чем у типографа, иногда слегка извилистые. Биологически вид, близкий к типографу. Лёт начинается на несколько дней позднее, чем у типографа. Заселяет преимущественно более молодые и тонкие деревья, заходя на участки с тонкой корой. Вид светолюбивый, размножается в изреженых насаждениях, заселяет остающийся подрост на лесосеках. Хорошо идет на ловчие деревья.

Пушистый лубоед Polygraphus polygraphus L.

Летает в мае—июне, имеет одну генерацию; предпочитает ельники жерднякового и среднего возраста, заселяет деревья с гладкой корой, начиная с 1—2 м высоты. Очень распространен на гарях и в очагах корневой рубки, в таежной части лесной зоны тяготеет к более изреженным, а в области широколиственных лесов к более густым насаждениям. Активно заселяет деревья при самом первоначальном их ослаблении, на ловчие деревья идет не очень охотно.

Еловый гравер Pityogenes chalcographus L.

Обычно сопутствует двум предыдущим видам, заселяя вершины и ветви деревьев разного размера и возраста. На юге, там где распространена ель, может давать две генерации. Дополнительное питание в местах отрождения молодых жуков, там же зимовка жуков. Вид светолюбивый, пластичный, имеет очень широкое распространение. Кроме ели, часто заселяет пихту, встречается на сосне. Самостоятельно ослабленные деревья, как правило, не заселяет.

Фиолетовый лубоед Hylurgops palliatus Gyll.

Одинаково часто заселяет ель и сосну в области толстой и переходной коры; вид тенелюбивый и гигрофильный; широко распространен в лесной зоне, предпочитает бурелом и ветровал; первым растущие деревья не заселяет.

Большой еловый лубоед-дендроктон Dendroctonus micans Kug.

Жук длиной 5,5—9 мм, темно-коричневый или черный. Короткий маточный ход сбоку расширен. Личинки грызут семейный ход в виде большой полости, залитой смолой и забитой опилками. Лёт в июне. Заселяет преимущественно нижнюю часть старых, более толстых деревьев. Встречается на ели и сосне. В заболоченных сосняках иногда образует значительные очаги. Генерация преобладает одногодовая, но в заболоченных сосняках чаще двухлетняя. Срубленных деревьев не заселяет. В последние годы завезен в Грузию, где наносит очень большой вред хвойным лесам.

В таежной зоне на ели распространен целый ряд видов короедов. На тонких веточках в большом количестве размножается короед-микрограф (Pityophthorus micrographus L.), в средней части стволов пальцеходный лубоед (Xylechinus pilosus Ratz.), в нижней — короед автограф (Dryocoetes autographus Ratz.) и др.

В Средней Азии на тяньшаньской ели живет ряд короедов, отсутствующих на других хвойных породах. Они приносят большой вред и часто способствуют массовому отмиранию насаждений. Самый опасный и распространенный вид горный киргизский короед (Ips hauseri Reitt). Летает в мае, заселяет ослабленные старые и средневозрастные деревья, ветровал, южные опушки по склонам, недорубы на лесосеках. Это свето- и теплолюбивый вид, во многом напоминающий типографа и столь же опасный в условиях горных лесов.

На пихте. Сибирская пихта чаще всего заселяется короедами, живущими на ели. Типичным вредителем белокорой, цельнолистной и сахалинской пихты на Дальнем Востоке и о-ве Сахалине является белопихтовый полиграф (Polygraphus proximus Blandf.). Он активно заселяет пихту в очагах сибирского шелкопряда, в местах осыпей, оползней, буреломов и ветровалов, заселяет срубленные деревья и штабели лесоматериалов. Лёт очень растянут и генерации спутаны; в Приморье, видимо, две, а в Хабаровском крае и горных лесах — одна. Дополнительное питание в местах отрождения жуков, которые зимуют.

На европейской, белой и кавказской пихтах широко распространен крючкозубый короед (Pityokteines curvidens Germ.). Он селится под толстой корой ослабленных и срубленных деревьев, образует очаги в местах эрозионных процессов, в расстроенных рубками и зараженных грибными болезнями лесах. Лёт в мае, генерация годовая, зимуют жуки в минных ходах, в толстой коре растущих деревьев. Приносит значительный вред в Карпатах. Там же распространен западный крифал (Cryphalus piceae Ratz.), а в Приморье и на о. Сахалине — японский крифал (С. piceus Egg.). Все крифалы — типичные вторичные вредители и редко первыми заселяют ослабленные деревья.

На лиственнице (сибирской и даурской) по всему ареалу распространен продолговатый короед (Ips subetongatus Motsch.). Это типичный обитатель лиственничных лесов. Он прокладывает длинные ходы, напоминающие таковые у шестизубого короеда, в нижней и средней части ствола, изредка под тонкой корой. Лёт жуков в мае—июне, генерация одногодовая, дополнительное питание в местах развития, зимуют жуки в минных ходах и в верхнем слое почвы под мхом.

Вид пластичный, однако больше тяготеет к освещенным, хорошо прогреваемым местам, где нападает на ослабленные, но еще жизнеспособные деревья и неокоренные лесоматериалы зимней заготовки. Особенно большой вред приносит в очагах сибирского шелкопряда. Может поселяться на сибирском кедре и изредка на ели.

Заболонник Моравитца Scolytus morawitzi Sem.

Встречается на лиственнице, единственный заболонник, живущий на хвойных породах, однако массового распространения он не имеет. Гораздо чаще встречается байкальский лесовик (Dryocoetes baicalicus Reitt.), но большого значения он не имеет.

На лиственнице поселяются короеды с сосны и ели: шестизубый гравер, типограф и др. На лиственных породах встречается много видов короедов. Однако большое хозяйственное значение имеют не все виды. Мы рассмотрим из них только самых обычных и вредных.

Березовый заболонник (Scolytus ratzeburgi Jans.)

Распространен по ареалу березы до Дальнего Востока. Заселяет нижнюю и среднюю часть стволов, проделывая под корой простые продольные ходы с множеством круглых отверстий вдоль маточных ходов, по которым хорошо отличать заселенные им деревья. Лёт жуков в мае, дополнительное питание в коре возле почек, кладка яиц в июне, зимует личинка в ходах, генерация одногодовая.

Вид пластичный, однако предпочитает селиться на деревьях, растущих единично или группами по опушкам леса, вблизи дорог, в изреженных насаждениях и парках. Заселяет сильно ослабленные и усыхающие деревья.

В Приморье широко распространен очень похожий на березового амурский заболонник (Scolytus amurensis Egg.). Чаще всего он встречается в ясеневых заболоченных лесах с примесью маньчжурской березы, где заселяет ветровальные деревья березы, а иногда вызывает их вершинное отмирание, повреждая вершину и толстые ветви.

Дубовый заболонник Scolytus intri-catus Ratz.

Встречается по всему ареалу дуба в европейской части России и на Кавказе, где заселяет местные виды дубов (армянский и др.). Изредка поселяется на грабе, каштане, березе, клене и других породах, но вредителем их не числится. Заселяет преимущественно отмирающие молодые дубы по всему стволу, а на более старых деревьях избегает толстой коры и заселяет их среднюю часть, вершины и ветви. Маточные ходы поперечные, простые, короткие.

Лёт жуков в июне, после чего они в течение 10—12 дней дополнительно питаются в кронах совершенно здоровых дубов. Для этого жуки внедряются в тонкие концевые веточки в места их сочленений. Первоначально они делают поверхностные погрызы и лишь спустя несколько дней полностью уходят в глубь ветви, делая на ней ход длиной около 0,5 см. Яйцекладка во второй половине июня—июле. Зимуют личинки, они окукливаются весной следующего года в конце апреля — начале мая. Генерация одногодовая.

Во время дополнительного питания жуки очень часто разносят инфекцию сосудистого заболевания дуба (Ophiostoma), заражая им по мере разлета все новые и новые деревья (Эдельман и Малышева, 1959). Вне очагов заболевания — это довольно пассивный вредитель, но экологически пластичен. Малоустойчив к ядохимикатам.

На ильмовых породах встречается много видов заболонников и лубоедов. Их массовое размножение периодически наблюдается в степной и лесостепной зонах. Заболонники переносят инфекцию голландской болезни (Graphium ulmi) при дополнительном питании. Дополнительное питание жуков проходит в сочленениях тонких веточек так же, как у дубового заболонника. Зараженные голландской болезнью деревья слабеют и заселяются заболонниками, хотя внешне выглядят еще совершенно здоровыми. При этом происходит куртинное усыхание ильмовых, обусловленное небольшим радиусом разлета заболонников, обычно равным 70—130″ м (Гурьянова, 1961).

Самыми распространенными видами заболонников, переносящих голландскую болезнь, являются: заболонник-разрушитель (Scolytus scolytus F.), струйчатый заболонник (S. Multistriatus Marsham). Оба заболонника заселяют берест, вяз и ильм разного возраста, преимущественно старше 8—10 лет. Заболонник-разрушитель. тяготеет к нижней части стволов, а струйчатый—к средней и верхней частям, заселяя также ветви.

Заболонник-разрушитель в степной зоне предпочитает берест, на котором развиваются две полные и частичная третья генерации. На вязе вылет молодых жуков разрушителя задерживается на 2—3 недели. Заболонник струйчатый на бересте развивается сходным образом, а на более предпочитаемой им породе — вязе бывает только две генерации. Лёт жуков, заселение ими деревьев и развитие молодого поколения у обоих видов очень растянуты. В период с мая по сентябрь одновременно можно встретить личинок, куколок, молодых жуков и начало новых поселений. Севернее число генераций в год сокращается до одной, а на Кавказе и в Средней Азии увеличивается до 4. В ряде областей (Воронежская, Самарская, Оренбургская) заболонник-разрушитель на вязе замещается близко родственным заболонником морщинисто-лобым (Scolytus sulcifrons Rey.).

В верхней части стволов и на ветвях ильмовых селятся заболонник пигмей (Scolytus pygmaeus F.) и заболонник Кирша (Scolytus Kirs с hi Skal.). Они очень часто заселяют ильмовые в байрачных лесах, по балкам, в пойменных лесах и полезащитных полосах и также являются переносчиками голландской болезни. Заболонник пигмей развивается аналогично струйчатому, а заболонник Кирша имеет только одну генерацию в год, лёт жуков в июне—июле.

Заболонник Зайцева Scolytus zaitzevi But.

Распространен на Северном Кавказе, в Крыму и некоторых других районах, биология которого сходна с заболонником Кирша. Наряду с заболонниками деревья заселяют ильмовый лубоед (Pteleobius vittatus Fabr.) и лубоед Краатца (Pteleobius Kraatzi Eichh.). Они появляются в апреле—мае, вылет молодых жуков в августе. Жуки зимуют в толще коры комлевой части стволов растущих деревьев.

Ясень. Большой вред наносят ясеневые лубоеды. Из них наиболее распространен и опасен малый (пестрый) ясеневый лубоед (Hylesinus fraxini Panz.). Он заселяет ясени разного возраста, преимущественно молодые и средневозрастные, в пределах европейской части страны.

При массовом размножении жуки нападают на внешне совершенно здоровые деревья, часто вызывая усыхание древостоя. Лёт в мае (на юге с середины апреля), ходы под тонкой и средней корой поперечные в виде фигурных скобок. Генерация всегда одно-годовая. Дополнительное питание в минных ходах на тонких частях ствола, а зимовка в таких же ходах в толстой коре, в одних и тех же местах из года в год. В результате возникают болезненные наросты в виде розеток.

Кроме упомянутого выше, часто встречаются в лесостепной и степной зоне большой ясеневый лубоед (Hylesinus crenatus Fabr.), там же и на Кавказе — масличный лубоед (Н’. oleiperdaF’.), а в лесах Дальнего Востока — пестрый уссурийский лубоед (Я. eos Spess.) и черный лубоед (Н. laticollis Blandf.).

Плодовые. На плодовых деревьях повсеместно распространен морщинистый заболонник (Scolytus rugulosus Ratz.). Он повреждает также черемуху, боярышник, рябину, кизил; имеет ряд подвидов, распространенных на Кавказе и в Средней Азии. Нападает на ослабленные деревья, заселяет стволы с толстой корой, а на старых деревьях занимает их среднюю и верхнюю часть и сучья. Генерация одногодовая, на юге двойная, дополнительное питание в коре у основания почек.

Большой вред лиственным породам наносят короеды древесинники. Самый обычный из них лестничный лиственный древесинник (Trypodendron signatum 01.) внешне мало отличается от хвойного древесинника, ведет такой же образ’ жизни, но заселяет всегда только лиственные породы, особенно дуб, березу и ольху.

Очень распространены также непарные древесинники, получившие свое название вследствие разницы между самцами и самками. Самки откладывают яйца кучкой, а личинки грызут совместный семейный ход или расползаются по маточным ходам. Наиболее просто ходы устроены у многоядного древесинника (Xyleborus saxeseni Ratz.), нападающего на многие лиственные породы (дуб, бук, ольху, граб, лещину и др.), а на Дальнем Востоке и на хвойные. Лёт в конце мая—июне. Генерация одногодовая. Заселяет ослабленные и поваленные деревья. У западного непарного древесинника (Xyleborus dispar Fabr.) ход построен иначе, чем у других непарных древесинников. Самка сначала точит канал перпендикулярно поверхности ствола на 3—6 см, где ход поворачивается по годичному кольцу то в одну, то в другую сторону, кольцуя стволик. От этого первичного хода самка грызет короткие ответвления, в которые откладывает кучками яйца. Лёт жуков в июне, зимуют в ходах молодые жуки. Генерация одногодовая. Вид многоядный, особенно сильно повреждает дуб, бук, клен, березу и плодовые. В условиях стенной зоны считается очень вредным видом, встречается также в Сибири и на Кавказе.

Все древесинники являются одновременно техническими вредителями, борьба с ними обязательна.

Усачи Cerambycidae

Семейство усачей объединяет на земном шаре около 17 тыс. видов жуков, из которых у нас живет только 1500 видов. Усачи питаются растениями, причем большая часть усачей живет за счет деревьев и кустарников и называется дровосеками.

Размеры жуков усачей колеблются от 3 до 60 мм. Тело удлиненное, чаще всего покрыто волосками. Ноги длинные, голени с шипами, лапки 4-члениковые. Голова свободная. Усики длиннее ‘ половины тела и часто превосходят его в 1,5—2 раза. Всем дровосекам присуща способность «закидывать усики на спину», т. е. загибать их назад, что не могут делать другие жуки. Надкрылья покрывают все брюшко; изредка надкрылья бывают сильно укорочены и брюшко остается частично неприкрытым (коротко-надкрылые усачи рода Molorchus и др.). Большинство усачей способно издавать скрипучий звук при трении среднегруди о переднегрудь.

Личинки усачей снабжены небольшими по размеру, но хорошо приспособленными для разгрызания древесины челюстями. С их помощью они прогрызают длинные и широкие ходы в древесине. Взрослые личинки цилиндрические или слегка уплощенные, белые. Голова и челюсти твердые, коричневого цвета. Передний конец тела более широкий за счет расширенной передней груди. На члениках имеются особые площадки — «мозоли», упираясь которыми, личинки передвигаются в своих ходах.

Личинки усачей сильно разнятся по строению тела, размерам головы, отсутствию или наличию ног, однако на первый взгляд все они похожи друг на друга, имеют сходство в основных чертах строения и легко отличимы от личинок других стволовых вредителей.

Лёт дровосеков проходит в разное время и очень растянут, так как условия развития их в дереве весьма изменчивы и зависят от его состояния, возраста, местообитания и разнокачественное™ отдельных тканей, которыми питаются личинки. Ряд видов летает рано весной, одновременно с сосновыми лубоедами, большинство в июне—июле, у некоторых усачей лёт затягивается до конца августа. Календарные сроки лёта отдельных видов обусловлены погодными условиями года и географическим районом.

Самки откладывают белые продолговато-овальные яйца в трещины и щели коры и древесины или в углубления, выгрызаемые в коре («насечки»). Развитие яйца длится 10—20 дней. Вышедшие из яиц личинки начинают грызть в лубе ходы. По образу- жизни личинок можно разделить на несколько групп:

личинки всю свою жизнь проводят под корой, где грызут ходы п окукливаются;

личинки большую часть жизни проводят под корой, выгрызают длинные ходы, а перед окукливанием уходят в древесину и проделывают небольшой крючковидной формы ход;

личинки живут под корой недолго, выгрызают небольшую площадку в лубе и затем проделывают в древесине длинные ходы, подводя их перед окукливанием к поверхности древесины; такой ход после вылета жука имеет скобовидную форму;

личинки всю свою жизнь проводят в древесине (домовые усачи).

У большинства личинок дровосеков ходы округло-овальные.

Личинка обычно зимует 1—2 раза и весной окукливается. Длительность развития личинки может изменяться в зависимости от состояния древесины и условий питания.

Перед окукливанием личинка почти всегда устраивает особую колыбельку, т. е. расширяет конец хода. В колыбельке личинка окукливается. Если личинка проделывает крючковидный ход, то она переворачивается перед окукливанием головой к выходу. В том случае, если личинка прогрызает скобовидный ход, она не переворачивается, а молодой жук разгрызает оставшееся пространство. Перед окукливанием личинка обычно отделяет колыбельку от остального хода пробкой из опилок. Развитие куколки длится 10—12 дней.

Генерация усачей различная. У многих видов она одногодовая, у других длится 2—3 года. На длительность генерации влияют условия питания личинки. При неблагоприятных условиях генерация затягивается на несколько лет. После вылета молодые жуки у многих видов проходят допол-нительное питание сочным лубом молодых побегов в кронах (черные усачи), выгрызают ткани листа (осиновые скрипуны) или питаются пыльцой цветков (большее число видов).

Среди усачей преобладают олигофаги, питающиеся рядом близких по своему происхождению древесных пород. Все усачи делятся на вредителей хвойных и лиственных древесных пород. С хвойных пород на лиственные усачи переходят очень редко, хотя такие случаи известны. Так, черный усач (пихтовый) в Восточной Сибири развивается на пихте, ели и березе. Среди усачей одного рода очень часто одни виды связаны с хвойными, а другие с лиственными породами.

В пределах хвойных и лиственных пород усачи также отдают предпочтение известным видам древесных пород. Так, серый длинноусый усач и усач сосновых вершин очень редко развиваются на ели, а блестящегрудый усач — на сосне. Такая же картина наблюдается и при питании на лиственных породах. Переход с одной породы на другую часто ведет к задержке в развитии, сроках вылета, плодовитости, изменяет величину тела.

Предпочтение той или иной древесной породе часто зависит от разных географических районов.

Каждый вид усача занимает на дереве определенный район поселения (корни, тонкие ветви, часть ствола с грубой или тонкой корой) и редко изменяет своим привычкам.

Некоторые усачи очень активны и заселяют внешне совершенно здоровые деревья (осиновые скрипуны и др.). Большинство нападает на ослабленные деревья. Среди усачей встречаются свето- и теплолюбивые формы и тенелюбы, большинство видов обладает большой биологической пластичностью.

Изменение численности усачей зависит от комплекса факторов рассмотренных выше для всей группы стволовых вредителей.

Обилие видов усачей не позволяет в кратком курсе дать их сколько-нибудь удовлетворительный обзор. Поэтому ниже приводится характеристика только самых распространенных и вредных видов.

На хвойных породах таковыми являются черные усачи, еловые усачи-тетропиумы, сосновый длинноусый усач, рагий ребристый, короткоусый спондил, усач сосновых вершин, алтайский усач.

Черные усачи род Monochamus

Крупные, тело всегда более или менее вытянуто. Оно чаще всего блестящее, черное или смоляно-черное. Надкрылья длинные, в большинстве случаев сильно вытянутые, слегка суженные к концу, обычно закругленные, с грубой скульптурой и густыми более светлыми волосками. Усики более или менее тонкие, в 1,5 раза длиннее тела, с сильно утолщенным одним члеником.

Личинки белые, безногие, голова черная, тело к концу несколько сужено. Размеры личинок зависят от вида и достигают у пихтового усача 4—6 см. Они сначала выгрызают большие неправильной формы площадки под корой, а затем углубляются в древесину, где делают очень крупные скобообразные ходы. Так, у пихтового усача длина вертикальной части хода 15 см, общая длина хода — 30—40 см, а ширина 1—2 см. Лётное отверстие 1,0—1,2 см. Все черные усачи проходят дополнительное пи-тание в кронах деревьев, повреждая побеги и ветви.

В лесах России распространены следующие виды черных усачей:

пихтовый усач М. urussovi Fisch.

черный сосновый усач М. galloprovincialis Germ.

черный еловый усач М. sutor L.

бархатно-пятнистый черный усач М. saltuarius Gelb.

крапчатый усач М impluviatus Motsch.

Черный пихтовый усач Monochamus urussovi Fisch.

Наибольший вред приносит в лесах Сибири и на Дальнем Востоке, размножаясь в огромных количествах в очагах сибирского шелкопряда и пихтовой пяденицы, на гарях, а также на лесных складах и в местах крупных лесозаготовок. В европейской части СССР этот вид широко распространен в северной части лесной зоны и сравнительно малочислен в ее южной части.

Массовый лёт жуков в лесах Сибири начинается при среднесуточной температуре выше 13° С, при температуре более 20° С интенсивность лёта усиливается, а при ее падении ниже 10° С — уменьшается. Обычно лёт наступает в третьей декаде июня, бывает массовым в первых двух декадах июля и заканчивается в середине сентября. На о. Сахалине лёт начинается почти на месяц позднее (Криволуцкая, 1961), а в южной части лесной зоны на 1 —1,5 недели раньше.

Жуки живут около двух месяцев (по Прозорову в среднем 51—52 дня) и в течение всего этого времени проходят дополнительное питание в кронах деревьев разного возраста (начиная с 10—12 лет). Обычно жук выбирает тонкую ветку, помещается вдоль нее, скусывает имеющиеся хвоинки и затем начинает соскабливать кору, оголяя древесину полосой по длине ветви на 1—10 см.

Откладка яиц начинается через 12—20 дней после появления первых жуков, а еще через 10—12 дней достигает максимума. В южной части лесной зоны европейской части СССР откладка яиц начинается через 8—12 дней после появления первых жуков. Для откладки яиц самка выгрызает в коре узкую щель — «насечку», в которую с помощью яйцеклада вводит на глубину 2—3 мм одно, реже два яйца. Средняя плодовитость одной самки — 14 яиц, максимальная — 33. Фаза яйца длится 13—29 дней; для его развития нужна сумма температур около 250°.

Вышедшая из яйца личинка имеет длину тела около 3—5 мм и грызет ход в толще коры, а далее в заболони и зимует в I или во II возрасте. Во II возрасте она расширяет ход под корой и часто углубляется в древесину до 5 см. Вторая линька происходит в июне следующего года. В это время личинка еще дальше проникает в глубь ствола, все время очищает ходы и периодически возвращается для питания под кору. В IV возрасте личинки уже редко посещают подкоровое пространство. В последнем — V возрасте, который наступает после четвертой линьки осенью второго года или весной на третий год после фазы яйца, личинка уже не возвращается под кору, а заканчивает свой ход на расстоянии 1,5—2 см от поверхности ствола и в конце его устраивает куколочную колыбельку, в которой на третий год превращается в куколку. Фаза куколки длится 25—26 дней. Генерация двухгодовая, но при благоприятных условиях развития часть популяции может завершать жизненный цикл в один год.

Пихтовый усач может заселять все хвойные породы тайги, но предпочитает пихту, а в лесной зоне европейской части России — ель. Кроме того, в условиях Забайкалья и в Монголии он поселяется на березе, где успешно завершает свое развитие, включая дополнительное питание (Тальман, 1940; Гречкин, 1960).

Жуки пихтового усача светолюбивы и в первую очередь селятся в окнах, по опушкам и в изреженных насаждениях, однако при массовом размножении эти особенности стираются и жуки распространяются независимо от освещения. Они заселяют поваленные и стоящие деревья, но плотнее — первые. В очагах сибирского шелкопряда в первую очередь заселяется пихта, затем ель и сибирский кедр. На лиственнице усач встречается реже и играет второстепенную роль. Он предпочитает деревья с диаметром толще 24 см, а деревья тонкие (8— 12 см) избегает (Катаев, 1959). Заселяется преимущественно нижняя и средняя часть ствола дерева, где развитие идет несколько быстрее, а смертность личинок меньше. В целом же у усача наблюдается очень большая эмбриональная смертность и гибель до 50% личинок (Лонщаков, Маслов, Мишель, 1958), хотя деятельность энтомофагов сравнительно малоактивна. Много личинок истребляется дятлами, особенно желной (Прозоров, 1958).

Черный сосновый усач М. galloprovincialis Germ.

Сосновый усач приобрел большую популярность как опасный вредитель сосновых лесов в   южной части лесной   зоны, лесостепи и степной зоны европейской части России, ленточных боров Западной Сибири и Казахстана. Он размножается в очагах корневой губки, на гарях, в очагах хвоегрызущих насекомых, в сосняках, сильно ослабленных засухой, подкорным сосновым клопом, в местах лесозаготовок и на складах древесины.

Лёт жуков начинается в первой декаде июня, в начале июля 90% их покидает древесину (Кузнецова, 1956). Жуки выходят неполовозрелыми и проходят дополнительное питание на ветвях сосен, обгладывая свежую тонкую кору. Жуки живут до 70 дней, но уже по прошествии 5—7 дней самки начинают откладку яиц и «насечки». Личинки появляются в середине июля. Они питаются корой, лубом, заболонью и верхними слоями древесины. В начале августа личинки углубляются в древесину. Как и у пихтового усача, личинки на протяжении всего развития периодически выползают из ходов в подкоровое пространство для питания лубом и заболонью. В связи с этим они очищают и расширяют свои ходы, а иногда проделывают дополнительные отверстия для выбрасывания «опилок». Конец хода в древесине личинка не доводит на 1 —1,5 см до поверхности и в конце его устраивает кукольную колыбельку, где зимует. Окукливание происходит в мае. Генерация одногодовая, но часть личинок развивается по двухгодовому циклу.

Жуки усача светолюбивы и предпочитают изреженные, хорошо прогреваемые насаждения. В смешанных насаждениях численность усача резко падает. Он селится по всему стволу, при этом в комлевой части больше отрождается самок, а в верхней — самцов.

Биология остальных черных усачей очень сходна с вышеописанными двумя ведущими видами. Они также летают с конца июня до августа и развиваются по одногодовому циклу, заселяя различные хвойные породы.

Усачи тетропиумы (род Tetropium)

Отличаются меньшими размерами и уплощенным телом жуков. Усики достигают половины тела, переднеспинка в длину почти такая же, как и в ширину, надкрылья едва выпуклые, умеренно длинные параллельные, обычно гораздо шире переднеспинки, на вершине закругленные, черные или каштановые; тело черное.

Для личинок характерно наличие коротких ног; они желтовато-белые с более темными переднеспинкой и головой, челюсти черные, голова почти сердцевинная, сверху с продольной бороздкой посредине. Размеры личинок зависят от вида и достигают 20 мм. Они выгрызают площадки под корой, а затем делают небольшой крючковидный ход в древесине, где и окукливаются.

В наших лесах распространены следующие виды:

блестящегрудый Т. castaneum L.

матовогрудый Т. fuscum F.

еловые усачи, лиственничный дровосек Габриэля Т. gabrieli Weise.

тонкоусый еловый усач Т. gracilicorne Rtt.

семиреченский еловый усач Т. staudingeri Pic

Образ жизни у всех этих видов имеет много общего. Все они повреждают хвойные породы и являются активными вредителями, нападая первыми на ослабленные де¬ревья в очагах хвоегрызущих насекомых, опенка и корневой губки, заселяя по опушкам ослабленные деревья, ветровал и бурелом, древесину в местах лесозаготовок.

Блестящегрудый еловый усач Tetropium castaneum L.

Распространен повсеместно. Лёт в мае—июне; самка откладывает яйца в щели коры деревьев, личинка выгрызает под корой широкие ходы неправильной формы, глубоко задевающие заболонь, и через 20—25 дней уходит, делает крючковатый ход в древесину на глубину 2—4 см. В этом ходе она зимует, а весной поворачивается головой к выходу и окукливается. Генерация одногодовая.

Усач поселяется на деревьях ели разного диаметра, в различных экологических условиях, преимущественно в затененных местах, заселяет комлевую часть стволов, а в Сибири, в очагах сибирского шелкопряда, поселяется раньше пихтового усача и занимает весь ствол, повреждая, кроме ели, еще сибирский кедр (Катаев, 1959; Криволуцкая, 1965). На других хвойных встречается редко.

Серый длинноусый усач Acanthocinus aedilis L.

Самый обычный обитатель сосновых лесов. Повсеместно встречается в большом количестве, но нападает, как правило, только на поваленные деревья, пни, ветровал и бурелом. Лёт очень растянут: с конца апреля до сентября, массовый — в мае. Самка откладывает яйца в щели коры, личинки грызут широкие ходы неправильной формы под корой и так ее разъедают, что развитие там уже других видов стволовых вредителей становится почти невозможным. Перед окукливанием личинки самок уходят в древесину и окукливаются там на глубине до 1 см, а личинки самцов — под корой в овальных колыбельках. Зимуют жуки, частично личинки. Генерация одногодовая.

Вид очень пластичный, поселяется в нижней части деревьев, кроме сосны, заселяет другие хвойные. В отдельных районах, особенно в степной зоне и горных лесах, может нападать и на ослабленные, но еще жизнеспособные сосны, становясь активным физиологическим вредителем (Кузнецова, 1957; Мозолевская, 1961).

В лесах Сибири и на Дальнем Востоке повреждают хвойные породы и другие представители этого рода: сибирский серый длинноусый усач (Acanthocinus carinulatus Qebl.) и малый серый длинноусый усач (Acanthocinus griseus F.).

Алтайский лиственничный дровосек (Xylotrechus altaicus Gebl.). Один из опасных вредителей лиственницы, распространенный от Урала до Тихого океана.

Массовый лёт в июле. Жуки не питаются. Самки интенсивно откладывают яйца в первые 5—6 дней, а через две недели прекращают кладку совсем. Они помещают яйца в щели коры поодиночке, преимущественно на южную сторону деревьев, размещая их по всей высоте ствола. Фаза яйца 13—16 дней. Вылупившиеся личинки вгрызаются в кору и разрушают луб, зимуют в коре. Весной личинки под корой прокладывают ходы по окружности ствола ив июле—августе углубляются в древесину, где зимуют вторично. После второй зимовки они подходят к периферии ствола, устраивают куколочную колыбельку и окукливаются. Фаза куколки 16—20 дней; генерация двухгодовая.

Поврежденные деревья очень характерны и легко распознаются по ходам. Вид свето- и теплолюбивый. Очаги возникают в первую очередь в старых, изреженных насаждениях, поврежденных пожаром или хвое-грызущими вредителями.

В хвойных лесах лесной зоны широкое распространение имеют И другие усачи, повреждающие главным образом сосну и ель: рагий рагия ребристого ребристый (Rhagium inquisitor L.) —летает под корой сосны весной, личинки под корой, встречается совместно с серым длинноусым усачом; короткоусый усач (Spondylis buprestoides L.), бурый комлевой усач (Criocephalus ruslicus L.) и черный ребристый усач (Asemum striatum L.). Эти три вида со¬ставляют комплекс, заселяющий нижнюю часть ствола и корни сильно ослабленных деревьев и свежие пни. Коротконадкрылый еловый усач (Molorchus minor L.) и усач сосновых вершин (Pogonocherus fasciculatus   Deg.)   повреждают хвойные насаждения в жердняковом возрасте. Лиственным породам наибольший вред причиняют следующие виды усачей.

Большой дубовый усач Cerambyx cerdo L.

Повреждал дубовые леса на Украине (к западу от Днепра) и особенно в Крыму, Грузии и Краснодарском крае. Очень красивый большой жук длиной до 65 мм. Теперь стал редким видом.

Лёт жуков с половины мая до августа. Самка откладывает яйца по одному в трещины коры, всего до 100 яиц. Фаза яйца 10—15 дней. Личинка в первый год грызет ход под корой, после зимовки углубляется в древесину, где проделывает неправильный канал шириной до 3 см, вновь зимует и на третий год окукливается в конце хода. Из куколки в июле—августе отрождается жук, но покидает дерево только весной и дополнительно питается соком дуба. Генерация трехгодовая.

Вид светолюбивый, поселяется на южных опушках, в изреженных, преимущественно старых насаждениях порослевого происхождения, где заселяет в первую очередь хорошо освещенные самые толстые, внешне вполне жизнеспособные дубы.

На Кавказе наряду с дубовым распространен похожий на него большой плодовый усач (Cerambyx dux Fald.), повреждающий дуб, бук и плодовые породы, а в дубравах лесостепи малый дубовый усач (С. scopolii Fussl.). Он повреждает, кроме дуба, бук, граб, ясень, клен, ильмовые и плодовые, но очагов обычно не образует и хозяйственное значение не велико.

Пестрые дубовые усачи Plagipnotus arcuatus L. и P. detritus L.

Очень широко распространены в границах ареала дуба в европейской части России и на Кавказе. Массовый лет в июне, откладка яиц в щели коры по всему стволу, личинки грызут длинные извилистые ходы под корой, затем крючковатый ход в древесине, там зимуют и окукливаются весной. Генерация одногодовая.

Жуки заселяют поваленные и явно усыхающие деревья и пни дуба, реже бука, граба, каштана. Вид пластичный, но все же предпочитает более изреженные и освещенные насаждения.

Желтопятнистый глазчатый усач Mesosa myops Dalm

Распространен повсеместно, включая и Дальний Восток. Он повреждает большинство лиственных пород, особенно дуб. Лёт с июня до конца августа, личинка делает длинные ходы под корой, где и окукливается, зимуют жуки, дополнительное питание на коре стволов и ветвей, генерация одногодовая. Очень пластичный вид, встречается в самых различных экологических условиях.

Большой осиновый скрипун Saperda carcharias L.

сильно повреждает осину и тополя повсеместно в европейской части России и Сибири.

Лёт в июле. Самка откладывает яйца по нескольку штук (2—6) в трещины и щели коры, основания стволов и корневых лап. Личинка выгрызает сначала в заболони неправильной формы полость, затем делает длинные ходы в древесине, где зимует. Следующей весной личинка грызет в древесине вертикальный ход. Большой осиновый скри снизу вверх длиной от 20 см до 1,5 м. После вторичной зимовки окукливается в конце хода. Генерация двухгодовая, а согласно последним исследованиям трех- и четырехгодовая.

Малый осиновый скрипун Saperda populnea L.

Приносит большой вред молодым осинам и тополям. Лёт в мае—июне. Генерация двухгодовая. Поврежденные ветви и стволики, внутри которых развивается личинка, хорошо заметны по галлам, образующимся в местах откадки яиц и внедрения внутрь побега личинок (рис. 114).

Городской, или узбекский, усач Aeolesthes sarta Sols.

Широко распространен в Средней Азии, где наносит огромный вред многим древесным породам, особенно произрастающим в городских условиях тополям, платану, белой акации, ореху грецкому и др. Жук длиной 28—47 мм, темно-серо-коричневый, с отливающим серебром волосяным покровом на надкрыльях. Лёт жуков с конца апреля до середины июня. Самки откладывают по 1—3 яйца в щели и углубления коры стволов деревьев всех возрастов, чаще старых. Всего одна самка откладывает до 270 яиц. Отродившиеся личинки вгрызаются под кору, сначала питаются лубом, затем прокладывают извилистые ходы, сильно задевающие заболонь, и переходят в неправильно овальные полости, резко врезающиеся в луб и пробку коры. Осенью личинки углубляются в древесину и там зимуют, а на следующий год продолжают ход. Сначала он прокладывается вниз, потом резко крючкообразно изгибается и направляется вверх, параллельно поверхности ство-ла. Молодые жуки появляются в конце лета и зимуют в ходах. Генерация двухгодовая.

Городской усач нападает на внешне здоровые, еще вполне жизнеспособные деревья и постепенно приводит их к гибели. Он встречается в долинных и горных лесах до высоты 1800 м над уровнем моря.

Многим лиственным породам, особенно тополям, осине, березе вредит серый осиновый клит (Xylotrechus rusticus L.). В Средней Азии его замещает наманганский усач (Xylotrechus namanganen-sis Hd.). Там же распространен джидовый клит (Xylotrechus grumi Sem.), повреждающий лох.

Одним из самых распространенных усачей в Средней Азии является туранский усач (Тuranium scabrum Кг.), повреждающий почти все лиственные, в том числе и плодовые породы.

В дубравах степной зоны и на Северном Кавказе на дубе и других лиственных породах развивается значительное число сравнительно мелких видов усачей, наносящих иногда значительный вред.

Златки (Buprestidae)

Семейство златок объединяет жуков различной величины (от 3 до 80 мм), преобладающее большинство которых живет в тропических странах. Фауна златок особенно разнообразна на Кавказе и в Средней Азии. В европейской части РФ встречается всего около 180 видов. Преобладающее большинство из них связано с древесно-кустарниковой растительностью. Многие виды являются опасными вредителями древесных пород, особенно в степной зоне, где они занимают по значению среди стволовых вредителей первое место.

Жуки имеют плоское, удлиненное, суженное к концу тело, металлически-блестящего цвета, с ярко окрашенными твердыми элитрами. Голова маленькая, ноги короткие, лапки пятичлениковые, усики 1 члениковые, пильчатые. Форма тела и хорошо развитые задние крылья способствуют быстрым и дальним полетам златок и их распространению по территории.

Жуки златки исключительно свето- и теплолюбивы. Они летают, спариваются и откладывают яйца только при ярком солнечном свете, тяготеют к хорошо освещенным и прогреваемым местообитаниям.

Самки откладывают яйца в трещины и щели коры или на ее гладкую поверхность с освещенной, обычно южной части стволов деревьев. Иногда кладки яиц на стволах деревьев они заливают жидкостью, выделяемой специальными железами. Жидкость мгновенно застывает, и на стволах деревьев образуются многочисленные белые колпачки, под которыми находятся яйца (зеленая узкотелая златка и ряд других видов p. Agrilus). Небольшая группа видов златок откладывает яйца на листьях, которые затем мини руются личинками (p. Trachys). Наконец, встречаются. златки, самки которых откладывают яйца в землю около корней деревьев. Вылупившиеся личинки отыскивают ближайший ‘корень и начи-нают им питаться, прогрызая длинные извилистые ходы по направлению к дневной поверхности (златки p. Capnodis).

Личинки златок сильно удлиненные, неокрашенные, желтовато-белые, безногие, слепые, с характерно расширенным и уплощенным сверху и снизу переднегрудным сегментом, несущим сверху одну или две сходящиеся впереди бороздки. Голова маленькая, темная, втянутая в переднегрудь. Личинки златок сухие на ощупь и могут выносить высокие температуры под корой дерева (до +48°С), мирясь с большой сухостью субстрата и воздуха, что способствует их выживанию в межвидовой борьбе с личинками других стволовых вредителей.

По образу жизни личинки златок делятся на несколько групп. Одни из них все развитие проходят под корой, питаясь лубом и заболонью, другие заканчивают развитие в древесине, третьи почти все время питаются в древесине.

Под корой личинки прогрызают плоские с острыми краями, извилистые, постепенно расширяющиеся ходы, плотно забитые пескообразной волнистой буровой мукой. Иногда ход несколько раз пересекается и образует в конце характерный клубок (зеленая узкотелая златка). Чаще всего ходы имеют поперечное направление и сначала проходят в коре и лубе, не задевая заболони. На хвойных породах это позволяет златкам первыми заселять деревья, так как их ходы при этом почти не нарушают систему смолоходов (синяя сосновая златка). В древесине ходы бывают короткие в виде крючка (например, у p. Chrysobothris). Технический вред древесине приносят только несколько видов златок, прокладывающих длинные ходы в старых пнях, столбах и бревнах (p. Buprestis). Ряд видов живет в корнях древесных пород, произрастающих в пустыне (джузгун, гребенщик, саксаул и др.), истачивая их во всех направлениях.

Личинки обычно зимуют 1—2 раза и весной окукливаются в куколочных колыбельках. Из куколок через 2—3 недели выходят молодые жуки. Они прогрызают лётное отверстие, имеющее форму более или менее вытянутого иногда очень узкого эллипса. Одна сторона, соответствующая спинке жука, более плоская, другая, соответствующая его брюшной поверхности, более выпуклая.

После вылета молодые жуки у многих видов проходят дополнительное питание на цветках и листьях. Генерация у златок чаще всего 1—2-годовая.

Среди златок преобладают вредители лиственных пород, фауна хвойных пород сравнительно бедна видами. Каждый вид предпочитает какую-нибудь одну или несколько близких между собой древесных пород и заселяет определенную часть ствола дерева, ветки или корни. Так, большинство мелких антаксий (p. Anthaxia) заселяет ветви и вершину стволов, а дицерки (p. Dicerca) поселяются в нижней части деревьев.

Многие виды златок очень активны и нападают на относительно здоровые деревья, заселяя их раньше усачей и короедов. Для своего размножения они выбирают изреженные, хорошо прогреваемые насаждения, произрастающие   в ксерофильных условиях, в первую очередь опушки, кулисы, недорубы, группы семенников на лесосеках, полезащитные полосы и посадки без бокового отенения, второго яруса и подлеска. На хвойных породах самыми распространенными и вредными видами являются синяя сосновая златка, лиственничная шеститочечная златка, четырехточечная еловая златка, златка пожарищ, ребристая бронзовая златка, арчевая златка. Синяя сосновая златка (Phaenops cyanea F.). Жук 8—11 мм, с плоским удлиненным телом. Окраска нижней части тела зеле¬ная, верхней сине-зеленая или темно-синяя с металлическим отливом.

Лёт в июне—июле. Самка откладывает яйца в трещины коры. Через 3—5 дней выходят личинки. Они прогрызают длинные извилистые ходы, кольцующие дерево, и зимуют в толще коры, свернувшись в подковку. Окукливаются личинки в мае следующего года. Фаза куколки длится 10—15 дней, генерация одногодовая.

Златка первой заселяет ослабленные, но еще вполне жизнеспособные сосны с изреженной кроной и желтеющими кончиками хвоинок, в возрасте 20—80 лет. Заселение начинается с южной стороны дерева от высоты 1—1,5 м и захватывает всю среднюю часть ствола до места прикрепления кроны. Она предпочитает изреженные сухие сосняки. Особенно интенсивно размножается в очагах корневой губки и на пожарищах, в сосновых культурах после двухлетней весенней засухи.

Личинки златки активно истребляются малым пестрым дятлом и пищухой, энтомофаги большой роли в колебаниях численности не играют. Примесь ели в сосняках резко снижает численность златки.

Лиственничная шеститочечная златка Phaenops guttulata Gelb.

Жук длиной 7—11,5 мм, удлиненно-овальный, черный, с бронзовым отливом; на надкрыльях три пары светло-желтых пятен.

Лёт в июне—июле. Самка откладывает яйца в трещины коры деревьев сибирской и даурской лиственниц. Зимуют личинки под корой и в мае окукливаются. Молодые жуки питаются хвоей лиственницы.

Златка поселяется на сравнительно мало ослабленных, еще жизнеспособных деревьях разного возраста. Заселяется наиболее прогреваемая часть дерева от высоты 3—5 м. Предпочитает изреженные насаждения, поврежденные хвоегрызущими насекомыми, гари, лесосеки. Распространена по всему естественному ареалу сибирской и даурской лиственниц.

Златка пожарищ Metanophila acuminata Deg.

Жук длиной 6,5—13 мм. Одноцветно угольно-черный, удлиненный, сзади кли-новидно сужен.

Лёт в июне—июле. Самки откладывают яйца в трещины коры в нижней и средней части стволов. Личинки точат длинные ходы, как у предыдущих видов, зимуют и окукливаются в древесине. Генерация одногодовая. Встречается на гарях. Предпочитает средневозрастные деревья ели, реже сосны и других хвойных пород. В Сибири часто заселяет березу (Рожков, 1966). Вид очень свето- и теплолюбивый, широк распространен во всей лесной зоне.

Ребристая бронзовая златка Chrysobothris chrysostigma L.

Распространена в лесной зоне и по образу жизни очень напоми-нает предыдущий вид.

Четырехточечная златка Anthaxia quadripunctata L.

Жук длиной 4—7 мм, матовый, черно-бронзового цвета, на грудном щите 4 ямки. Лёт в июне, самки откладывают яйца в трещины коры средне-возрастных елей, в средней и нижней части ствола, преимущественно с южной или незатененной стороны. Личинки протачивают под корой длинные, извилистые, постепенно расширяющиеся с острыми краями плоские ходы, набитые пестрой буровой мукой, и в них зимуют. Перед окукливанием они углубляются в древесину. Молодые жуки проходят дополнительное питание на желтых цветах одуванчика и других сложноцветных. Генерация одногодовая.

Распространена во всей лесной зоне, в лесостепи встречается разновидность этой златки, повреждающая сосну.

Арчовая златка Anthaxia conradti Sem.

Жук длиной 4—7 мм, темно-бронзовый, широкий, плоский. Лёт в апреле—мае, часто затягивается до июля (Махновский, 1966). Самка откладывает яйца в трещины и под чешуйки коры веток на ослабленных деревьях и порубочных остатках арчи. Личинки грызут длинные, извилистые, постепенно расширяющиеся и слабо задевающие древесину ходы. Они зимуют, весной превращаются в куколок. Затем через декаду в жуков. Молодые жуки питаются на цветках одуванчика, затем шиповника. Генерация одногодовая (по Махновскому, на растущих деревьях — двухгодовая). Арчовая златка предпочитает изреженные, хорошо освещенные места, свето-и теплолюбива, распространена по всему ареалу арчи. На лиственных породах встречается очень много видов златок. Ниже описываются самые распространенные из них.

Зеленая узкотелая златка Agrilus viridis L.

Жук длиной 6—9 мм, с узким, более выпуклым снизу телом, металлически-зеленого или синего цвета. Лёт жуков в июне. Самки откладывают яйца кучками на гладкую кору стволов и ветвей. В одной кучке 7—11, максимум 20 яиц. Самка заливает яйца выделениями из придаточных половых желез, вследствие чего на стволах образуются выпуклые белые щитки диаметром 2—3,5 мм. Выходя из яиц, личинки вгрызаются под кору и прокладывают забитые буровой мукой ходы. Каждая личинка делает самостоятельный ход, но в зависимости от состояния дерева ходы личинок или свободно расходятся в стороны, или образуют овальный клубок, расположенный вдоль ствола или ветви. Осенью личинки углубляются в поверхностные слои древесины и устраивают   куколочные колыбельки, в которых зимуют. Весной личинки окукливаются, и вскоре появляются молодые жуки, которые проходят дополнительное питание на листьях деревьев. Генерация повсеместно одногодовая. Очаги образуются в изреженных молодых насаждениях на бедных и сухих почвах, по южным опушкам, в полезащитных полосах ажурной конструкции и т. д. Наибольший вред златка приносит тополям, березам и кленам, а на западе — буку. Ходы зеленой узкотелой по внешнему   виду и образу златки     жизни очень похожи на зеленую узкотелую златку некоторые другие узкотелые златки Agrilus. Все узкотелые златки летают в июне, зимуют в фазе личинки, имеют однолетнюю генерацию, жуки питаются листьями деревьев, на которых живет потомство. Они заселяют молодые деревья или вершины и ветви более старых, светолюбивы и предпочитают порослевые изреженные насаждения, расстроенные рубками, «кулисы» и южные опушки, узкие полезащитные полосы ажурной конструкции, посадки без бокового отенения. Узкотелые златки являются опасными физиологическими вредителями степных лесов, особенно в годы засух, а меры борьбы с ними часто весьма затруднены.

Узкотелые златки различаются по откладке яиц. Подобно зеленой узкотелой златке, яйца под колпачок откладывает грабовая узкотелая златка (Agrilus olivicolor Ksw.), широко распространенная в районах произрастания граба, березовая узкотелая златка (A. betuleti Rtzb.), наносящая вред молодым березам в полезащитных полосах лесостепной зоны, и др.

В отличие от этих видов узкотелые златки, поселяющиеся на дубе, откладывают яйца в трещинах коры по одному, обычно на недалеком расстоянии друг от друга. Они являются опаснейшими вредителями дубрав в степной и лесостепной зонах в сухие климатические периоды. Широко распространены в дубравах шелковистая узкотелая златка (A. hastulifer Rtzb.), вершинная дубовая узкотелая златка (A. angustulus 111.), двупятнистая узкотелая дубовая златка (A. biguttatus F.), удлиненная узкотелая златка (A. sulcicollis Lac.) и малая дубовая узкотелая златка (A. obscu-ricollis Ksw.).

Эти златки предпочитают молодые и средневозрастные порослевые дубы, а на старых заселяют только толстые ветви и вершину ствола. Исключение составляет двупятнистая златка, личинки которой живут под толстой корой свежих пней и в комлевой части живых старых дубов не выше 2—5 м.

Все они имеют одногодовую генерацию (только у двупятнистой златки в северных районах двухгодовая), питаются в фазе жука листьями дуба, хорошо летают и отличаются исключи-тельным свето- и теплолюбием.

Бронзовая дубовая златка Chrysobothris affirtis Fabr.

Менее активна, чем узкотелые златки, заселяет уже сильно ослабленные дубы, преимущественно ветровал, бурелом и лесопродукцию совместно с пестрыми усачами. Летает в июне. Откладывает яйца в трещины толстой коры. Личинки точат длинные продольного направления ходы, забитые буровой мукой, и затем углубляются в поверхностные слои древесины, где зимуют, а весной окукливаются. Генерация одногодовая, в лесной зоне бывает двухгодовая.

Осиновая златка Poecilonota variolosa Payk.

Повреждает осину и тополя на юго-востоке. Лёт в мае—июне, генерация двухгодовая.

Тополевая пятнистая златка Melanophila picta Pall.

Очень опасный вредитель тополей в Средней Азии, Казахстане, на Кавказе и юго-востоке европейской части России. Лёт жуков в мае—июне (в южных районах Средней Азии с конца апреля). Во время дополнительного питания они объедают края листьев, черешки и молодые побеги. Самка откладывает яйца в щели и углубления коры по одному, реже 2—3 в одно место. Развитие яйца длится 8—10 дней. Личинки прокладывают под корой извилистые ходы, заполненные буровой мукой (длина ходов 12—15 см). На тонких стволиках ходы собраны в клубки. Осенью личинки уходят неглубоко в древесину, устраивают куколочную колыбельку и в ней зимуют, а весной окукливаются. Генерация одногодовая.

Вид очень пластичный, свето- и теплолюбивый, активный. Встречается везде, где произрастают тополя, нападает на деревья всех возрастов, ветровал, лесопродукцию и пни. Особенно сильно вредит молодым тополям на плантациях и посадках, повреждает нижнюю часть стволиков и черенки.

Слоники-смолевки Pissodes

Слоники-смолевки (Pissodes) имеют округленную головотрубку, примерно к середине которой прикреплены усики. Она длиной с переднеспинку, мало изогнута; усиковая бороздка прямая, идет к нижнему, краю глаз. Плечи надкрылий не выступают, голени на конце с крючком. Щиток круглый, большой в светлых чешуйках. Надкрылья в пятнах, образуемых чешуйками. Личинки белые с желто-бурой головкой, слепые, безногие, изогнутые. К этому роду относится несколько видов жуков, которые наносят большой вред хвойным насаждениям в возрасте 15—40 лет, а иногда и старше. Они тонко реагируют на малейшее ослабление дерева и поселяются на различных частях ствола. Самка откладывает яйца в кору по нескольку штук. Личинки грызут под корой извивающиеся и постепенно расширяющиеся в разные стороны от места откладки яиц ходы. На тонких стволиках направление ходов продольное, а на более толстых они расходятся звездообразно.

Личинки окукливаются в заболони, где делают продолговатое углубление (колыбельку), которое закрывают мелкими стружками. Окукливание обычно происходит в конце лета и вскоре из куколки выходит жук, прогрызающий очерченную круглую лётную дыру. Жуки обычно зимуют в лесной подстилке и под корой стрых пней, а весной приступают к размножению. Они проходят дополнительное питание лубом в области тонкой коры деревьев или на молодых побегах и ветвях. Генерация у всех видов одного-довая. В предыдущих главах были рассмотрены слоники-смолевки, вредящие шишкам (Pissodes validirostris) и молодым культурам сосны (Pissodes notatus). Более взрослые насаждения повреждают следующие виды. Сосновая вершинная смолевка (Pissodes piniphilus Hrbst.) распространена в чистых сосновых насаждениях 15—40 лет. Жуки летают в июне—июле и откладывают яйца по 1—5 шт. под тонкой корой в верхней части сосен. Личинки прокладывают между корой и лубом извилистые, постепенно расширяющиеся ходы. На более толстых деревьях ходы образуют звездообразную фигуру. Личинки зимуют и весной окукливаются в заболони. Нападает на еще жизнеспособные сосны, вызывая их отмирание. Очаги возникают в местах массового снеговала и снеголома, при интенсивном изреживании густых насаждений.

Стволовая смолевка (Pissodes pini L.) поселяется в области переходной коры средневозрастных сосен. Образ жизни такой же, как у предыдущего вида. Очень распространенный вид, сопутствует сосновым лубоедам и синей златке. Первой деревьев, как правило, не заселяет Еловая смолевка (Pissodes harcyniae Hrbst.) нападает на внешне здоровые деревья и является неизменным спутником корневых заболеваний деревьев (опенок, корневая губка). Лёт жуков и кладка яиц очень растянуты (с конца мая до июля). Личинки образуют типичные извилистые звездообразные ходы, оканчивающиеся куколочными колыбельками. Окукливание осенью или весной. Молодые жуки дополнительно питаются в верхней части стволов, вызывают смолотечение и сильно ослабляют деревья.

Пихтовая смолевка (Pissodes piceae 111.) повреждает кавказскую и белую пихту. Лёт в мае, начале июня, растянут. Откладка яиц в местах с поврежденной корой. Зимуют личинки и жуки. Предпочитает область толстой коры. Дополнительное питание жуки проходят на подросте пихты, выедая площадки в коре.

Лиственничная смолевка (Pissodes insignitus (Boh.) повреждает все виды лиственниц в Сибири. Генерация одногодовая. Перепончатокрылые (Hymenoptera)

Рогохвосты Siricidae

Рогохвосты имеют длинное цилиндрическое тело, сзади заостренное, у самок с выдающимся, иногда длинным яйцекладом.

Личинки беловатые, цилиндрические, слегка S-образно изогнутые, сплюснутые с брюшной стороны, с тремя парами рудиментарных грудных ног и с острым ступенчатым отростком на заднем конце брюшка. При помощи яйцеклада самка просверливает кору и откладывает яйца по 1—3 шт. в одно место полосой вдоль ствола. Личинки проделывают в древесине круглые в поперечном разрезе ходы, туго забитые пылевидной буровой мукой. Поврежденные рогохвостом деревья обнаруживаются по круглым, типичным летным отверстиям. Летают рогохвосты с июня до сентября. Генерация 1—2-летняя. Дополнительного питания не проходят. Все рогохвосты приносят технический вред; кроме того, многие виды очень активны и могут нападать на внешне здоровые деревья, выбирая стволы с механическими повреждениями. Скрытый образ жизни делает их мало доступными для изучения и потому биология ряда видов известна еще недостаточно.

Самые распространенные виды на хвойных породах рогохвосты

Большой хвойный (Urocerus gigas L.)

Синий (Sirex juvencus F)

Фиолетовый (S. noctilio F)

Черно-синий (S. ermak Sem.)

Черный (Xeris spectrum L.)

Большой хвойный рогохвост

повреждает ель и сосну, а в лесах Сибири — ель, пихту, сибирский кедр и лиственницу. Генерация двухгодовая, на юге может быть одногодовая. Вид экологически пластичный, поселяется на ослабленных деревьях в комплексе с усачами и златками.

Синий, фиолетовый и черный рогохвосты

широко распространены. Они повреждают сосну, ель, пихту, реже лиственницу. Лёт в середине лета, генерация 1—2-годовая.

Черно-синий рогохвост

типичный обладатель сибирской тайги. Лёт в июле—августе, генерация двухлетняя. Повреждает все хвойные, гигрофил (Строгонова, 1968).

На лиственных породах биология рогохвостов изучена недостаточно. Поэтому часто недооценивается их значение как активных стволовых и технических вредителей. Наиболее известен березовый рогохвост (Tremex fuscicornis L.). Это самый крупный вид, живущий на лиственных породах (длина тела 30—40 мм). Он летает в августе—сентябре, личинка проделывает в древесине сложные ходы и окукливается недалеко от поверхности. Генерация двухгодовая. Часто заселяет березу совместно с зеленой узкотелой златкой. Вид экологически пластичный, его очаги встречаются в полезащитных лесополосах, в заболачивающихся березняках, в котловинах выдувания песков и т. д. Кроме березы, повреждает изредка иву, осину и ильмовые.

Лиственные породы

повреждаются также рядом ксифидрий (сем. Xiphydriidae) — перепончатокрылых насекомых, очень близких к рогохвостам и обычно носящих это же название. Среди них особенно распространены ольховая и дубовая ксифидрий.

Ольховая ксифидрия (Xiphydria camelus L.)

повреждает ряд лиственных пород, но особенне сильно вредит средневозрастным насаждениям ольхи, образуя часто большие очаги. Лёт в июне— июле, генерация одногодовая.

Дубовая ксифидрия (X. longicollis Geoffr)

повреждает дуб; образ жизни, как у предыдущего вида.

Чешуекрылые Lepidoptera

Стволы деревьев повреждают бабочки, относящиеся к семействам древоточцев и стеклянниц.

Древоточцы (Cossidae)

Крупные густоволосистые бабочки, ведущие ночной образ жизни.

Древесница въедливая (Zeuzera pyrina L.). Бабочка в размахе крыльев 40—70 мм, атласно-белая с многочисленными угловатыми синевато-черными пятнами Лёт бабочек начинается во второй половине июня и продол-жается до середины августа. Бабочки мало подвижны (в особен-ности самки), почти не летают и не питаются. Самок в природе обычно бывает больше, чем самцов. Самки откладывают яйца эллиптической формы, сначала желтого, затем оранжевого цвета по одному на верхушки молодых побегов, в пазухи листьев, на листовые рубцы и почки. Плодовитость одной самки в среднем 1000 яиц; иногда — 1140 и даже 2280 яиц. Развитие гусеницы в яйце длится 12—15 дней (Анфинников, 1961).

После выхода из яйца молодая гусеница вбуравливается в черешок листа, отчего поврежденные листья засыхают и преждевременно опадают. Через 7—10 дней молодые гусеницы покидают листья, добираются до побегов последнего года, проникают внутрь их и протачивают ходы, питаясь сердцевиной. До наступления низких температур гусеницы успевают перелинять и переселиться в побеги предыдущих лет, где закупориваются червоточиной и зимуют. На второй год, кроме вертикальных ходов, гусеницы прокладывают ходы горизонтального направления, которые перерезывают сосуды и ослабляют дерево. По мере роста гусеницы продолжают менять свои ходы и спускаются все ниже и ниже по дереву. Осенью они закупориваются в ходах, проложенных в средней и нижней частях дерева, и вторично зимуют. Весной третьего календарного года гусеницы уже не меняют хода, а только расширяют в нем входное отверстие и заканчивают развитие. Ход состоит из довольно широкой неправильной формы полости между древесиной и корой, с отверстием в последней, и отходящего вверх канала, сначала изгибающегося, а затем прямого, длиной до 15—20 см. чтобы достигнуть локализации возникающих очагов. Выборочные санитарные рубки проводятся в насаждениях со средней степенью заселенности при условии их нормальной сомкнутости. Под сплошные санитарные рубки отводятся насаждения с полнотой не выше 0,6 и со степенью зараженности не менее 50%. Эти рубки необходимо увязывать с лётными годами и сроками ‘развития древесницы.

Все рубки должны сопровождаться тщательным уничтожением мелких ветвей, которые могут быть в это время заселены гусеницами древесницы.

Рубки ухода в зараженных древесницей насаждениях рекомендуется производить один раз в четыре года, в летные годы, соблюдая при этом те же условия, что и при санитарных рубках.

При создании новых устойчивых против древесницы насаждений рекомендуется:

насаждения с участием ясеня создавать по древесно-кустарниковому типу с введением ясеня не более 10% состава, снижая это количество в худших условиях роста, вплоть до полного исключения из состава; ясень обыкновенный и пушистый лучше заменять ясенем зеленым, а берест и вяз — вязом мелколистным;

новые посадки в непосредственной близости от зараженных насаждений производить без ясеня, вводя в состав насаждений дуб, полевой клен и другие устойчивые породы.

При отпуске из питомников посадочного материала необходимо проверять его и в случае обнаружения зараженных гусеницами древесницы саженцев немедленно уничтожать их. Питомники закладывать не ближе 500 м от зараженных насаждений, особенно •ясеневых.

Во всех насаждениях, где имеется возможность производить индивидуальный уход за деревьями, целесообразно применять дихлорэтан и гексахлоран для введения в окончательные ходы древесницы, обычно располагающиеся в нижней части’ стволов. Химикаты вводятся в ходы с помощью резиновой груши с изогнутым наконечником или с помощью влажных тампонов. Отверстия ходов для более эффективного действия химикатов необходимо замазывать глиной или еще лучше цементировать. Нормы расхода — 0,5 г на один ход. Вводить химикаты в отверстия ходов следует в августе—сентябре межлётного года или в мае лётного года, когда зараженные деревья хорошо заметны по скоплению кала возле основания стволов и легко различимы свежие действующие ходы.

На больших площадях можно применить авиационно-химическое опрыскивание в период лёта бабочек и против молодых гусениц с помощью водных растворов концентрированных эмульсий гексахлорана.

Древоточец пахучий Cossus cossus L.

 Бабочка в размахе крыльев 80—85 мм. Обе пары крыльев коричневато-серые, испещренные многочисленными поперечными черными полосами. Усики гребенчатые Лёт бабочек в лесостепи начинается со второй декады июня и продолжается около двух недель. В лесной зоне он более растянут. Бабочки летают в вечерние часы. Погодные условия не оказывают существенного влияния на их лёт. Самка откладывает яйца в трещины коры кучками по 20— 70 шт. (колебания 4— 228 шт.). Плодовитость самки около 1000 яиц (колебания 237—1350 шт.). Основной запас яиц откладывается самкой в первые 3—4 дня. Яйца, отложенные в последние дни, мелкие, они весят на 30% меньше, чем отложенные в первый день (Насонова, 1960). Фаза яйца длится 10—12 дней. Первые 2—3 дня гусеницы сидят под оболочками яиц, потом вгрызаются под кору и все вместе грызут общий поверхностный ход неправильной формы. Гусеницы выбрасывают кал красно-бурого цвета, по которому легко обнаружить заражение.

Гусеницы 16-ногие, длиной 100—120 мм, с черными бляшками на теле, несущими волоски; голова темно-бурая, блестящая. Цвет тела гусениц меняется на протяжении жизни. Только что отродившиеся гусеницы розовые, затем они становятся темно-бордового цвета, а перед окукливанием вновь меняют окраску на розовую и, наконец, приобретают кремовый цвет.

В первый год развития гусеницы успевают слинять 4—5 раз. Они зимуют в семейных ходах, а на следующий год расходятся и порознь втачиваются в древесину, где проделывают широкие, преимущественно продольные ходы. Всего гусеницы имеют восемь возрастов и развитие их продолжается 22 месяца. Осенью второго года многие гусеницы бросают ходы и ползают в поисках места для окукливания.

Окукливание происходит на третий год во второй декаде мая — начале июня. Гусеницы окукливаются в плотном шелковистом коконе в почве, старых пнях и у основания стволов деревьев, в которых жили. Фаза куколки длится около месяца. Генерация двухгодовая.

Древоточец заселяет преимущественно нижнюю часть стволов деревьев различных лиственных и плодовых пород: ив, тополей, ольхи, вяза и дуба. Часто образуются небольшие, но устойчивые многолетние очаги. Заселение легко узнать по опилкам, вытекающему из отверстий, соку и довольно сильному запаху древесного уксуса.

Древоточец осиновый Cossus terebra F.

Бабочки похожи на пахучего древоточца, но общий тон окраски более серый, а не светло-коричневый, как у предыдущего вида. Усики гребенчатые.

Образ жизни этого вида очень напоминает таковой у предыдущего вида, но самки откладывают яйца разбросанно, по 2—3 яйца в одно место, и не прикрывают их бурой затвердевающей жидкостью. Гусеницы никогда не выползают из своих ходов, окукливаются в дереве, где проходило их развитие, не делают кокона (Золотаренко, 1959). Генерация точно не установлена. Этот вид повреждает только осину и тополя и, видимо, имеет широкое распространение, но его гусеницы часто принимаются за гусениц ивового древоточца.

В Средней Азии широкое распространение имеет тамариксовый древоточец (Holcocerus arenicola Stgr.). Гусеницы живут в нижней части стволов и корнях тамарикса, саксаула и других древесных растений, произрастающих в пустыне и тугайных лесах. На тамариксе биология этого вида сходна с таковой у других древоточцев. Встречаются очаги спорадически, но в отдельных случаях может наносить тамариксу большой вред (Синадский, 1960).

Стеклянницы Aegeriidae

Небольшие бабочки с узкими прозрачными крыльями, напоминающие перепончатокрылых насекомых. Задние крылья короче передних, чешуйки сосредоточены на жилках. Тело довольно стройное, брюшко длинное, далеко выдается за крылья, усики веретеновидные. Летают днем.

Гусеницы беловатые, 16-ногие, с бурой головой и редкими, пра-вильно расположенными по кольцам тела, волосками. Большинство видов живет в древесине деревьев, часто нанося им большой вред. Наибольшее распространение имеют темнокрылая и большая тополевая стеклянницы.

Темнокрылая стеклянница (Paranthrene tabaniformis Rtt.)

самый распространенный и опасный вредитель тополей в насаждениях большинства городов.

Бабочка в размахе крыльев 24—28 мм, синевато-черная, блестящая, на сегменте брюшка узкие желтые кольца. Передние крылья кофейно-бурые, а у основания прозрачные с несколько более темной бахромой. Задние крылья прозрачные, стекловидные (рис. 125).

Лёт начинается в средней полосе с конца июня и в июле, а на юге в конце мая. «Самки откладывают овально-вытянутые, смоляно-черного цвета яйца, по одному или реже сразу по несколько штук, на ветви и стволы в местах различных повреждений. Пло­довитость одной самки 200—600 яиц. Развитие гусеницы в яйце 12—13 дней, а при высоких температурах (до -}-30°С) сокращается в 2—3 раза. Вышедшие, из яиц гусеницы вгрызаются под кору, где делают отдельные площадки (полости), а затем углубляются в древесину до 4 см и прокладывают в ней продольные ходы дли­ной до 15—24 мм. Характерным признаком заселения деревьев стеклянницей являются кучки бурых экскрементов и буровой муки на стволах в местах отверстий и у основания деревьев.

Молодые гусеницы беловато-розовые, а взрослые белые или желтоватые. Голова и затылочный щиток коричнево-бурый, на последнем брюшном сегменте имеются два коричневых шипика. Длина тела 22—24 мм.

Гусеницы пять раз линяют и имеют шесть возрастов. Они жи­вут два календарных года — первый год зимуют в третьем возра­сте в полостях под корой, а второй раз в шестом возрасте в ходах в древесине. Перед окукливанием на третий календарный год весной они делают ниже верхнего конца хода в древесине боковой летный ход до поверхности коры. Затем гусеница окукливается в верхнем конце хода в древесине в желтоватом коконе. Место окукливания отгораживается гусеницей от остального хода проб­кой из опилок и паутины. Фаза куколки длится 12—14 дней. Перед выходом бабочки куколка при помощи шипиков брюшка продви­гается по ходу, раздвигает тонкий слой коры и высовывается на­ружу примерно на ²/з своей длины.

Куколка темно-желтая или красно-бурая, становящаяся почти черной перед выходом бабочки. Длина 15—20 мм.

Генерация у темнокрылой стеклянницы двухгодовая.

Стеклянница заселяет деревья почти всех возрастов, в том числе порослевые побеги уже со второго года их роста толщиной от 0,7 см и выше. На молодых побегах, стволиках и ветвях в ме стах поселения вредителя образуются галлообразные или одно-сторонние вздутия. На деревьях от 10 лет и старше стеклянница может заселить не только нижнюю часть, а весь ствол, образуя на всем его протяжении наросты с вытекающим бурым соком. Заселяя пни, она препятствует развитию поросли.

Через ходы гусениц деревья могут заражаться грибными и бактериальными заболеваниями, а внутри древесины возникает краснина. Ходы стеклянниц часто раздалбливают дятлы, а на гусеницах паразитируют наездники. Однако, несмотря на значительную смертность на всех фазах развития, численность стеклянницы в тополевых насаждениях большинства городов России очень высокая и массовое повреждение и гибель тополей требуют систе-матических и усиленных мер борьбы с ней.

Большая тополевая стеклянница (Aegeria apiformis).

Бабочка в размахе крыльев 35—45 мм, черно-бурая с лимонно-желтыми пятнами и полосами, прозрачными крыльями. По внешнему виду она напоминает осу. Лёт начинается в средней полосе в июле, на юге — в июне и длится около месяца. Самки откладывают овально-уплощенные, бурого цвета яйца по одному или небольшими кучками на нижнюю часть стволов деревьев, на корни и почву. Плодовитость одной самки 1000—1300 яиц; иногда достигает 2500 яиц. Развитие гусеницы в яйце длится 2—3 недели.

Вышедшие из яиц гусеницы втачиваются под кору корней нижней части стволов деревьев, где выгрызают сначала небольшие площадки, а затем углубляются в заболонь и проделывают желобчатые ходы, забитые опилками. В комлевой части стволов и в толстых корнях ходы бывают неправильные, часто сливающиеся в площадки, а на корнях — продольные, иногда с углублением в почву на 20—30 см.

Молодые гусеницы бледно-розовые, взрослые — белые или слегка желтоватые. Голова красно-бурая. На тергите последнего сегмента брюшка имеется небольшая бородавка с малозаметным хитинизированным щитком, наклоненным в сторону головы. Длина тела до 55 мм.

Гусеницы семь раз линяют и проходят восемь возрастов. Они обычно живут два календарных года, зимуют в ходах и на третий год весной окукливаются в колыбельке под корой у комлевой шейки в плотном коконе из опилок и экскрементов; нередко — в почве близ корней. Фаза куколки длится 20—25 дней. Куколка коричневая или красно-бурая, с рядом шипиков на спинной стороне брюшка. Голова и переднеспинка с общим продольным киле-образным углублением. Длина 20—30 мм. Перед выходом бабочки куколка на 2/з высовывается из лётного отверстия. После вылета бабочки шкурка куколки остается торчать в круглом летном отверстии. По этому признаку и выступающей из-под коры крупной буровой муке легко определить заселенные деревья.