Комары включают подсемейства Anophelinae, Toxorhynchitinae и Culicinae. Anophelinae в фауне умеренного климата представлены родом Anopheles, Culicinae — родами Aedes, Culex, Coquillettidia, Culiseta, Uranotaenia и Orthopodomyia. Описано более 3 тысяч видов комаров. Эпидемиологическое значение, в основном, в регионах жаркого климата, имеют около 100 видов, в регионах умеренного климата 20-25 видов.
Комары, как причина беспокойства, известны людям с древности. Авиценна в «Каноне врачебной науки» приводит ряд средств для отпугивания и уничтожения комаров (эфирные масла, дымы, получаемые при сжигании растений). Опустошительные эпидемии малярии и ряда лихорадок унесли в разных странах жизни миллионов людей. По мере выяснения трансмиссивной роли членистоногих определялась и роль отдельных видов комаров как переносчиков возбудителей болезней.
Жизненный цикл комаров включает стадию яйца, личинки (4 возраста), куколки и имаго. Самки откладывают яйца в воду, на почву в затопляемых низменных местах. Для развития яиц самки должны питаться кровью. У некоторых видов (Culex pipiens и др.) развитие первой порции яиц может происходить без кровососания (автогенное развитие). Самки комаров разных видов откладывают за одну кладку от 30 до 300 яиц в виде компактной кучки (роды Culex, Culiseta, Coquillettidia), либо по отдельности (роды Anopheles, Aedes). Развитие эмбриона в яйце зависит от температуры воды и длится от 40 часов до 8 суток.
У личинок 1-го возраста развито кожное дыхание, личинки 2, 3, 4-го возрастов дышат атмосферным воздухом через дыхальца, которые у личинок рода Anopheles расположены на поверхности 8-го сегмента брюшка, а у личинок других родов на конце дыхательной трубки — сифона. В условиях теплого климата развитие личинок продолжается 4-7 суток, в умеренном климате и при недостатке пищи до 30 суток.
Питаются личинки, фильтруя в радиусе от 2,5 до 8 мм без выбора микроорганизмы, мелкие частицы, находящиеся на поверхностной пленке воды, некоторые виды добывают пищу, соскребывая ее с растений, предметов, погруженных в воду. В конце 4-го возраста личинки превращаются в куколок, которые не питаются и большую часть времени находятся на поверхности воды, поглощая атмосферный кислород через дыхательные трубки. При вылуплении имаго куколочная шкурка лопается и комар выходит на поверхность воды. После высыхания покровов, у комаров расправляются крылья и они собираются вблизи мест выплода для роения, в процессе которого происходит копуляция. У самок начинают развиваться яичники и они разлетаются в поисках добычи.
Комары рода Anopheles. Мировая фауна насчитывает около 500 видов этого рода, почти 70 видов могут являться переносчиками возбудителей малярии, филяриатозов и др. болезней. В умеренном климате встречается 15 видов комаров, способных передавать возбудителей малярии. Наибольшее эпидемиологическое значение имеют: An. atroparvus van Thiel, An. messeae Fall., An. maculipennis Mg., An. melanoon Hack., An. sacharovi Favre, An. hyrcanus Pall., An. claviger Mg., An. beklemishevi Stegn., An. superpictus Grassi, в некоторых регионах An. plumbeus Steph., An. sinensis Wied. В южных регионах переносчиками малярии является более 20 видов Anopheles.
Местами выплода служат водоемы со спокойной поверхностью воды, защищенной от ветра и прибоев. Колебания уровня воды и увеличение скорости течения до 0,5-0,6 м/сек действует на личинок губительно. Оптимальная температура воды для развития личинок An. maculipennis 25-30 °С, при температуре ниже 5 °С личинки гибнут. На юге личинки живут при более высоких температурах воды, предел их жизнедеятельности 41-43 °С. В умеренном климате малярийные комары выплаживаются в озерах среди зарослей погруженной растительности, в прудах, лужах, в хорошо прогреваемых речках, канавах, колеях от колес и т. п.
Тип растительности в водоемах определяет условия существования личинок малярийных комаров. Наиболее благоприятные условия создаются при наличии в водоемах небольшого количества нейстонных рясковых, кувшинковых, водокрасовых и других водных растений, у которых мелко-рассеченные листья плавают по поверхности воды. Растения создают для личинок благоприятные условия химизма воды, температуры, на юге затеняют поверхность воды, являются местами для прикрепления, для самок становятся местом посадки при откладке яиц. Личиночные биотопы изменяются в течение сезона, что связано с прогреванием воды, изменениями химизма и типа растительности, и личинки перемещаются в участки водоема с наиболее оптимальными для них условиями.
Личинки разных видов комаров по-разному реагируют на степень концентрации солей кальция водоема. Верхний предел солености воды для An. atroparvus находится около 13 %, для An. messeae около 5-6 % (Щипицина Н.К.). В городах местами выплода малярийных комаров могут быть небольшие водоемы, расположенные в зеленой зоне или между домами. Имеются сведения (Прохорова, 1990) о нахождении личинок Anopheles в подвальном водоеме Астрахани. В искусственных емкостях (горшках, бочках, подвесных цистернах) малярийные комары обычно не выплаживаются, за исключением An. stephensi в Юго-Западной Азии.
Окрыленные насекомые привлекаются скоплениями людей, животных. Например, самки An. messeae в поисках добычи отыскивают стада крупного рогатого скота, поселки, находящиеся от мест их выплода на расстоянии 3-5 км и более. Территория, с которой комары прилетают в населенный пункт, называют «зоной тяготения». В поселениях человека более 40 % самок, прилетевших для кровососания, собирается в помещениях для животных (хлева, курятники, сараи). Но часть популяции залетает в жилые помещения и остается в них до конца переваривания крови и развития яиц (эндофилия). В современных домах с централизованным отоплением, циркуляцией воздуха, низкой влажностью, большой освещенностью условия неблагоприятны для дневок малярийных комаров, и самки, напившись крови, активно перелетают в подсобные помещения или природные биотопы. К эндофи-лам относятся Ли. atroparvus, An. messeae, An. maculipennis, An. sacharovi, An. superpictus. Экзофильные виды после вылупления остаются в природных стациях и нападают на находящуюся неподалеку добычу — An. melanoon, An. hyrcanus, An. claviger, An. plumbeus и др. Они находят убежища в канавах, трещинах почвы, дуплах и др. В эти же места в жаркое время суток могут залетать и эндофильные виды. Если места выплода находятся поблизости от поселений человека, экзофилы собираются на окраинах и активно нападают на людей и животных.
Период активности малярийных комаров обусловлен погодными и климатическими условиями, в южных регионах период их активности может продолжаться 8-10 месяцев, на севере 2-4 месяца.
Жизнь самки комара включает ряд гонотрофических циклов, каждый из которых разделяют на три фазы: поиск добычи и нападение, переваривание крови и созревание яиц, поиск водоема и откладка яиц. После откладки яиц самка опять ищет добычу и, следовательно, вступает в следующий гонотрофический цикл (Беклемишев В.Н.). Физиологический возраст самок определяют по количеству расширений в яйцевых трубочках, которые остаются после откладки порции яиц и по клубочкам трахей, оплетающих яичник (Детинова Т.С). Эти клубочки распрямляются (разматываются) при выходе из яичника зрелых яиц. Таких гонотрофических циклов у малярийных комаров бывает в разных регионах от 1 до 10. Но на каждом цикле погибает от 20 до 50 % самок.
Процесс переваривания крови можно проследить, просматривая брюшко самки, в котором, по мере переваривания крови (7 стадий Селла), яичники развиваются и заполняют брюшко. По данным Шленовой М.Ф. при температуре воздуха 10 °С переваривание крови у самки An. messeae заканчивается через 291 час, при 20 °С через 93 часа, при 25 °С 59 часов, 30 °С 41 час, при 35 °С 43 часа. Имеет значение и влажность воздуха — при пониженной влажности процесс переваривания крови замедляется. Продолжительность пищеварения отличается у разных особей при одних и тех же условиях.
Если самку потревожить, то она отлетает и тотчас же опять нападет на добычу. За один раз самка выпивает количество крови, превышающее вес ее тела. Если условия на дневке благоприятны, самка остается в ней до конца пищеварения. При влажности ниже 60 % и температуре ниже 20 °С самки вечером (ночью) могут перелететь на другие дневки, в то же время из помещений вылетают голодные самки и самки со зрелыми яйцами для откладки яиц.
Продолжительность жизни самок комаров в теплый период 1-1,5 месяца. Осенью комары скапливаются в местах зимовок (подполья, чердаки, сараи со скотом и т. п.). Летние самки к этому времени отмирают, а на зимовку уходят поздние — окрыляющиеся особи, у которых заторможено развитие яичников и сильно развито жировое тело (диапаузирующие самки). Некоторые эндофильные виды, находясь в теплых помещениях, зимой могут пить кровь скота и людей, в связи с чем, могут возникать внутридомовые заболевания малярией.
При наступлении благоприятных условий (температура воздуха выше +10 °С), перезимовавшие самки вылетают из помещений и после кровососания приступают к откладке яиц. Численность таких самок небольшая и эпидемиологического значения они не имеют, однако они дают начало I генерации комаров. An. claviger, An. plumbeus зимуют в стадии личинки. В умеренном климате у комаров в течение сезона активности регистрируют 1-2 генерации, в южных регионах 5-7 генераций и больше.
Эпидемиологическое значение.
Комары рода Anopheles являются переносчиками возбудителей малярии. В организме комара проходит созревание половых стадий развития возбудителя — гаметоцитов, полученных комаром при кровосо-сании на больном человеке. При оплодотворении в теле комара, гаме-тоциты образуют зиготу, которая, проходя через эпителий кишечника, превращается на его поверхности в ооцисту. Развитие ооцист заканчивается образованием спорозоитов, которые после разрыва ооцисты проникают в гемолимфу и слюнные железы насекомого, где они остаются жизнеспособыми в течение всей жизни самки. Процесс спорогонии в комаре определяется видом возбудителя и, прежде всего, температурой воздуха. Нижний порог развития возбудителя 3-дневной малярии (Plasmodium vivax) 16 °С, возбудителей тропической (P. falciparum) и четырехдневной малярии (P. malariae) 18 °С. Сумма тепла, необходимая для созревания спорозоитов в теле комара, соответствует 105 °С для P. vivax, 111 °С для P. falciparum и 114 °С для P. malariae.
После укуса человека зараженным комаром, в его организм проникают спорозоиты, которые с током крови достигают печени и там размножаются. Спустя некоторое время (9 дней или больше) паразиты попадают в кровь, инвазируют эритроциты и вновь размножаются, в эти периоды у человека возникают приступы лихорадки. Малярия может передаваться при переливании крови, содержащей малярийных паразитов или через зараженные иглы в шприцах. Во время беременности плод может заразиться паразитами, присутствующими в крови матери (трансплацентарная передача).
Самки комаров становятся опаснее в качестве переносчика возбудителя по мере старения. При каждом последующем кровососании у самок увеличиваются шансы получить плазмодии малярии от больного человека и стать носителем возбудителя. Самки комаров остаются зараженными всю свою жизнь и могут передавать спорозоиты человеку при каждом кровососании, в том числе и после прерывания крово-сосания. В связи с этим, самка, зараженная плазмодиями, может в течение ночи передать возбудителя нескольким людям. Распространение малярии в какой-либо местности определяется сочетанием ряда условий. Необходимо, чтобы в регионе имелись те виды малярийных комаров, самки которых были бы восприимчивы к заражению возбудителем малярии; необходимо наличие температур воздуха, допускающих завершение спорогонии в теле комара; способность самок доживать до эпидемиологически опасного возраста; наличие в регионе паразитоносителей и населения, восприимчивого к заражению возбудителями малярии.
Из 50 стран Европейского региона (по классификации ВОЗ) эндемичными по малярии являются Азербайджан, Таджикистан, Армения, Туркменистан и Турция. В других европейских странах после ликвидации малярии местные случаи заболевания возникают только при появлении паразитоносителей или завозе (залете) зараженных комаров. Особенно часто такие случаи регистрируют вблизи аэропортов (Парижа, Рима, Женевы, Москвы).
Комары рода Culex. Описано около 550 видов комаров этого рода, большинство из которых распространено в тропических и субтропических странах. Местами выплода являются постоянные и длительно существующие временные слабо проточные или стоячие водоемы, канавы, оросительные сети рисовых полей, искусственные водоемы, бочки. Самки откладывают на поверхность воды 100 и более яиц, которые плавают в виде компактной кучки. Личинки являются фильтраторами, вершиной сифона они прикрепляются к поверхностной пленке воды. Оптимальная температура воды для развития личинок находится в переделах 23-28 °С. Продолжительность развития водных стадий при температуре 25 °С — около 13 суток. В основном комары рода Culex нападают поздно вечером и ночью на открытом воздухе у мест выплода, залетают и в помещения на окраинах поселков, на юге эти экзофильные виды залетают в птичники, хлева. В умеренном климате в летний сезон успевает развиться 2—3 поколения. Комары многочисленны в зонах отдыха. Залетают летом на дневки в подъезды и коридоры каменных домов, где прохладно и влажно и даже на 5—8-е этажи. Наиболее распространенным видом в городских поселениях является Сх. pipiens L., места выплода которого, чрезвычайно разнообразны. Особенно благоприятна для личинок вода, сильно загрязненная органическими веществами растительного и животного происхождения. Комары выплаживаются в сточных водах, на полях фильтрации, в прудах биологической очистки. На юге личинки встречаются в водоемах с солоноватой и сильно минерализованной водой. Вид характеризуется широким ареалом и встречается на всех континентах от 63° северной широты до 39° южной широты. Вид описан в 1758 г. по экземплярам, привезенным из Египта, с 20-х годов XX столетия Сх. pipiens pipiens стали обнаруживать в некоторых городах Европы, Азии и Северной Америки.
Местами выплода в городах, помимо загрязненных канав, отстойников и разного типа водоемов, являются водоемы в подвальных помещениях, образованные в результате прорыва канализационной системы или высоким стоянием грунтовых вод. Как указывает Аксенова А.С., способность Сх. p. pipiens выплаживаться в разнообразных водоемах, в том числе и загрязненных органическими веществами, быстро вырабатывать устойчивость к инсектицидам на фоне низкой природной чувствительности к ним обеспечили массовое размножение этих комаров на территории населенных пунктов.
В 1970 г., когда на энтомологическом симпозиуме в Берлине, Дремова В.П. доложила о проблеме борьбы с Сх. p. pipiens в городах СССР, зарубежные коллеги выслушали это сообщение как нечто экзотическое. Однако, начиная с 1980 г. проблеме борьбы с Сх. p. pipiens и Сх. pipiens molestus на симпозиумах было посвящено уже значительное количество докладов зарубежных специалистов. Практически во всех городах Европы, в районах новостроек зарегистрирован выплод Сх. pipiens не автогенной и автогенной формы. Этот вид известен как массовый навязчивый кровосос. Комаров Сх. pipiens регистрируют в городах на большей части территории России, в том числе, в городах Приполярья и Заполярья. Расселению комаров в городах, находящихся в районах многолетней мерзлоты, препятствует архитектура зданий, возводимых на сваях и не имеющих технических подполий.
Численность личинок в подвальных водоемах может доходить до 10-15 тыс. на 1 м2, продолжительность развития водных стадий при температуре 26 °С около 15 суток, при 32 °С 10 суток. В отапливаемых подвалах комары могут развиваться круглогодично, хотя летом и весной численность их выше, чем в осенне-зимний период. Вечером, ночью комары вылетают из подвалов на лестничные клетки, залетают в квартиры и сильно досаждают людям укусами. Вылетая через отверстия подвалов наружу, насекомые разлетаются на расстояние 200— 300 метров. В свою очередь комары Сх. pipiens выплаживающиеся в водоемах, расположенных вблизи подвалов, залетают в них.
Ряд авторов считают, что существует один вид Сх. pipiens (без подвида molestus), у которого при определенных условиях (в подвальных помещениях большая сапробность воды, изменение фотопериода), возникает специфическое физиологическое состояние — самка откладывает первую порцию яиц без принятия крови (автогенность). Последующие кладки происходят после кровососания. В южных регионах (Кавказ, степная полоса России), а также на Дальнем Востоке распространены комары Сх. modestus, местами выплода которых являются водоемы, богатые водной растительностью и освещенные солнцем, оросительные канавы, прибрежные зоны озер, лужи, копанки. Дневки имаго обычно располагаются в растительности. Комары многочисленны в зонах отдыха и парках городов, нападают на людей в открытых местах, в помещения залетают редко.
Эпидемиологическое значение.
Комары рода Culex являются переносчиками возбудителей ряда арбовирусных заболеваний. Резервуаром возбудителя лихорадки Западного Нила (ЛЗН) (род Flavivirus) являются дикие и домашние птицы водного и околоводного комплекса. Люди заражаются, в основном, за пределами населенных пунктов. Переносчиком вируса ЛЗН являются Сх. pipiens, но вероятно также и агрессивный экзофильный вид Сх. modestus. Вирус ЛЗН выделен из 40 видов комаров. Особенно важное значение как переносчик имеет Сх. tritaeniorhynchus. Комары выплаживаются в воде канав, на рисовых полях, синантропные виды выплаживаются на мелководьях, в искусственных резервуарах, создаваемых человеком. В населенных пунктах резервуарами вируса являются домашние животные (свиньи) (Коренберг, 2001). В Карелии комары рода Culex переносят арбовирус Карельской лихорадки. Вообще роль Сх. pipiens как переносчика арбовирусов в Палеарктике до сих пор полностью не выявлена. Имеются сообщения, что из собранных в природе комаров, выделены: вирус лимфоцитарного хориоменингита, бактерии бруцеллеза и туляремии, зарегистрировано участие Сх. pipiens в циркуляции вируса Тягиня на юге Таджикистана.
В тропических регионах многочислен Сх. quinquefasciatus (Cx.fatigans), местами выплода которого служат выгребные ямы, дренажные каналы, засорившиеся брошенные колодцы. Этот вид в тропических странах является типичным синантропом и нападает на людей и животных в течение всей ночи внутри и вне помещений. В тропиках он является основным переносчиком вухерериоза. Заболевание это вызывает микрофилярия Wuchereria bancrofti и характеризуется поражением лимфатической системы. Скопления филярий закупоривают лимфатические протоки, что приводит к застою лимфы, отекам и, так называемой, слоновой болезни. Взрослые микрофилярии могут жить в человеке до 17 лет, комары заражаются при кровососании и через 8-15 суток способны передавать их человеку. В тропических странах комары рода Culex зарегистрированы как переносчики возбудителей лихорадки долины Рифт, желтой лихорадки и др.
Комары рода Aedes широко распространены повсеместно и встречаются от тундры до тропиков, насчитывают более 900 видов. Большое количество видов и широкий ареал обуславливает разнообразие мест выплода и экологии этих комаров. В Палеарктике комары рода Aedes, в основном, выилаживаются за пределами населенных пунктов в небольших, временно пересыхающих водоемах, заболоченностях, в водоемах, примыкающих к оросительной сети, водоразборным колонкам и пр. Некоторые виды выплаживаются в дуплах деревьев, на пнях. В пересыхающих водоемах яйца могут находиться до 2 лет, развитие эмбриона в них происходит при затоплении водой. Выплод личинок у хо-лодолюбивых видов (олиготермофилы) происходит при температуре воды 7-10 °С, у теплолюбивых (термофилы) при 14-18 °С. Оптимальные температуры для развития личинок разных видов комаров колеблются в пределах 14-34 °С. Кратковременное промерзание водоема (2-4 суток) не является губительным для личинок. Продолжительность развития личинок разных видов при температуре 14-16 °С составляет 25-40 суток, при температуре 30-32 °С 5-10 суток. Взрослые комары, активно нападающие кровососы, охотятся, в основном, за диффузно рассеянной добычей. Центрами притяжения комаров являются населенные пункты, пасущиеся животные (стада). В тропических регионах комары Ае. aegypti в населенных пунктах выплаживаются, в основном, в баках, желобах для стока воды, в автомобильных покрышках, консервных банках, цветочных горшках и др. микроводоемах с относительно чистой водой. Комары Ае. albopictus тесно связаны с урбанизированными территориями и могут выплаживаться в искусственных резервуарах (бочки, контейнеры), расположенных рядом с домом или в самих помещениях. Вид агрессивен, нападает на людей, за что получил прозвище «азиатский тигровый комар». Разлет комаров происходит на расстояние до 500 метров. В южных регионах дневки Aedes обычно находятся вне помещений, но комары могут залетать для переваривания крови в дома.
Эпидемиологическое значение.
Комары рода Aedes в большинстве случаев, являются переносчиками арбовирусных инфекций в тропических странах, так как арбовирусы чувствительны к температурным условиям. Основным переносчиком вируса желтой лихорадки (род Flavivints) является Ае. aegypti L. Вирус циркулирует в популяциях обезьян в лесах Африки, Южной и Центральной Америки. В природных очагах циркуляцию вируса поддерживает ряд видов Aedes (Ае. africanus и др.). Вирус желтой лихорадки сохраняется в теле комара пожизненно и передается потомству трансовариально. В городах с тропическим климатом комары Ае. aegypti нападают на людей в помещениях и на открытом воздухе. Заражение людей происходит при работе в лесных районах, а затем, возвращаясь в города, они заражают городских комаров, которые впоследствии передают инфекцию здоровому населению.
Несмотря на то, что желтая лихорадка — тропическая инфекция, скорость перевоза комаров воздушным транспортом требует повышенного внимания карантинной службы в аэропортах в регионах Европы с теплым климатом. Заболевания желтой лихорадкой были зарегистрированы в Испании, Португалии, на юге Франции и Италии. Комары Ае. aegypti обнаружены на Черноморском побережье России.
Комары Ае. aegypti являются переносчиками классической и геморрагической лихорадки Денге (арбовирус рода Flavivirus). Резервуаром возбудителя являются обезьяны, белки, летучие мыши. Классическая форма лихорадки распространена, в основном, в тропиках, но заболевания встречались и в городах на юге Европы (Греция, Испания). Переносчиками арбовируса в природных очагах являются комары Ае. albopictus, Ае. niveus и др. В населенных пунктах основным переносчиком болезни является Ае. aegypti. Во время эпидемии переносчиками возбудителей в городах могут быть Ае. albopictus и другие антропофильные виды. При температуре ниже 22 °С вирус в комарах не накапливается. Геморрагическая лихорадка Денге встречается в Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана. Комары родов Aedes и Culex являются переносчиками ряда арбовирусов: лихорадки Рифт-Валли, Чикунгунья, Тягиня, Синдбис, долины Муррея и др. Лихорадка Синдбис зарегистрирована в Финляндии (заболевание Погоста), в Швеции (заболевание Окельба), в Карелии. Комары переносят возбудителей ряда энцефаломиелитов лошадей, которые циркулируют в Америке, отдельных районах Европы, Азии, Австралии.
Комары рода Coquillettidia (Mansonia) чаще всего являются обитателями тропиков, где выплаживаются в заболоченностях. В умеренном климате встречаются 2 вида комаров этого рода. Самки откладывают яйца на растительность, торчащую из воды, личинки прикрепляются к корням растений сифоном и дышат, используя воздух из полостей растений. Преимагинальное развитие происходит медленно, зимуют личинки старших возрастов. Самки способны первую порцию яиц отложить без кровососания. Активные кровососы, нападающие, преимущественно вне помещений. В тропических странах виды рода Coquillettidia являются переносчиками микрофилярий Brugia malayi, которые у людей вызывают заболевание бругиоз.
Комары рода Culiseta (Theobaldia) не относятся к числу массовых видов. Имаго концентрируется вблизи мест выплода и, в основном, нападают на людей на открытом пространстве, могут преодолевать расстояние в 20 км, реже залетают в поселения человека (на окраины), питаются главным образом на птицах. Однако, такие виды как Cs. alaskaensis, Cs. a. indica, Cs. ineidens, Cs. inornata указаны как «домашние комары» в Польше, Мексике, Сев. Америке.